《SCIENCE ADVANCES》：Genomic adaptation strategies to habitat switching in Korarchaeota
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本研究针对古菌门Korarchaeota的生态适应与演化机制这一关键科学问题，通过构建101个高质量宏基因组组装基因组，系统揭示了该类群在海洋与陆地热环境间的多次栖息地转换事件及其伴随的基因组特征变异。研究通过分子钟分析将Korarchaeota的起源追溯至~2.84 Ga前，并发现其关键分化事件与地球大氧化事件(GOE)及超大陆裂解等重大地质事件同步。该成果为理解微生物与地球表层环境的协同演化提供了重要线索，发表于《Science Advances》。
在微生物演化研究领域，一个长期悬而未决的谜题是：古老的微生物类群如何响应地球环境的剧烈变迁？古菌门中的Korarchaeota（科rachaeota）正是这样一个关键类群。自1996年从美国黄石国家公园的Obsidian Pool热泉沉积物中首次被发现以来，Korarchaeota因其在自然环境中极为稀少且难以培养，其生理特性和演化历史一直笼罩在神秘面纱之下。尽管后续研究在多个深海热液喷口和陆地热泉中发现了它们的踪迹，但由于基因组数据的缺乏，科学家们对其生态适应性和演化轨迹的认识仍然十分有限。
更令人困惑的是，早期的系统发育分析显示，基于16S rRNA基因和基于基因组的进化树存在明显矛盾，暗示着可能存在更多未被鉴定的Korarchaeota谱系。同时，关于该类群起源时间的争论也持续不断——是先于大氧化事件（GOE）出现，还是GOE的产物？这些问题不仅关系到对Korarchaeota本身的理解，更牵涉到对早期地球微生物演化模式的整体认识。
为了解开这些谜团，研究人员开展了一项大规模基因组学研究。他们通过对来自全球不同海域热液喷口（如Guaymas Basin、Mid Cayman Rise、Brothers Volcano等）和陆地热泉（如黄石国家公园、日本宫城和雾岛、俄罗斯Uzon Caldera等）的样品进行深度测序，成功构建了101个Korarchaeota的宏基因组组装基因组（MAGs）。这些基因组数据为揭示该类群的演化历史提供了前所未有的分辨率。
研究发现，Korarchaeota并非一个单一的类群，而是分化为11个主要分支，包括9个海洋分支（Marine-I至Marine-IX）和2个陆地分支（Terrestrial-I和Terrestrial-II）。最令人惊讶的是，系统发育分析显示Korarchaeota至少经历了两次独立的从海洋到陆地热泉的栖息地转换事件。这些转换伴随着显著的基因组特征变化，反映了对特定栖息地物理化学条件的适应性演化。
通过分子钟分析，研究人员将Korarchaeota的起源时间推定在约28.4亿年前（95%置信区间：2.46-3.03 Ga），随后在约24.2亿年、15.2亿年和12.9亿年前发生了三次主要的分化事件。这些时间点与地球历史上的关键地质事件——特别是GOE和超大陆Columbia的裂解及Rodinia的形成——表现出惊人的同步性，强烈暗示了地质环境变化对微生物演化的深远影响。
在技术方法上，本研究主要依托以下几个关键环节：首先，研究人员通过对来自深海热液沉积物和陆地热泉的样品进行宏基因组测序，利用Megahit进行序列组装，并结合MetaBAT2、Maxbin2和CONCOCT等多种分箱方法重构高质量的MAGs。其次，采用GTDB-Tk和OrthoFinder等工具进行系统发育分析和同源基因鉴定，通过IQ-TREE2构建最大似然进化树。第三，运用MCMCTREE进行分子钟分析，以SMC基因的水平基因转移事件作为时间标定依据。最后，通过KEGG、METABOLIC等数据库进行功能注释，系统分析代谢潜能和适应性基因的分布特征。
Metagenome-resolved genomics of Korarchaeota
研究人员对九个来自Guaymas Basin的热液沉积物样本进行测序，获得了超过27亿条高质量 reads。结合公共数据库中的相关数据，最终组装出101个符合质量要求的Korarchaeota MAGs。这些基因组的来源分布广泛，覆盖了全球多个热液环境，表明Korarchaeota对高温环境具有明显的偏好性。
Divergence of Korarchaeota in marine and terrestrial hot spring habitats
基于平均氨基酸同一性（AAI）、基因组平均核苷酸同一性（ANI）和相对进化分歧度（RED）的分析，研究人员将60个高质量的Korarchaeota MAGs划分为5个科级类群，进一步细分为11个属级分支。系统发育树显示这些类群存在明显的生态位分离，海洋和陆地谱系形成了独立的演化簇。
Transitions between marine and terrestrial hot spring habitats
系统发育拓扑结构分析揭示了Korarchaeota复杂的演化历史：基底谱系起源于海洋热液环境，而两个陆地类群（Terrestrial-I和Terrestrial-II）分别嵌套在海洋分支中，表明至少发生了两次独立的海洋-陆地转换事件。16S rRNA基因系统发育分析进一步支持了这一结论，并发现陆地热泉的Korarchaeota序列呈现出明显的地理聚集模式。
Genomic signatures
比较基因组学分析揭示了海洋和陆地Korarchaeota类群在基因组大小、GC含量、预测最适生长温度（predOGT）以及蛋白质氨基酸侧链氮（N-ARSC）和碳（C-ARSC）原子数等方面的显著差异。例如，Marine-I类群具有较大的基因组，而Marine-VI类群则表现出最高的GC含量和最低的predOGT。
Genomic adaptation during habitat transitions
通过对59个高质量MAGs的泛基因组分析，研究人员鉴定出132个核心基因簇，主要涉及翻译、转录、核苷酸转运代谢等功能。重点分析了与碳获取、能量守恒、嗜热特性、渗透调节等相关的功能基因分布：
Carbon acquisition and energy conservation
基础谱系（Marine-I至Marine-V）含有完整的Wood-Ljungdahl途径（WLP），表明其具有自养碳固定能力。多个类群含有编码核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）的rbcL基因，但主要参与AMP代谢而非卡尔文循环。所有类群均含有丙酮酸:铁氧还蛋白氧化还原酶（porABDG），表明其具有典型的厌氧代谢特征。特别值得注意的是，Terrestrial-II类群独有甲基辅酶M还原酶（mcrABG）基因，而Terrestrial-II和Marine-IX类群含有异化硫酸盐代谢（dsrAB）基因。不同类群中[NiFe]-氢化酶的分布模式反映了多样化的能量守恒策略。
Thermophilic characteristics
大多数类群含有反向旋转酶（rgy）和热休克蛋白（htpX）基因，支持Korarchaeota的嗜热起源。然而，这些基因在某些类群中的缺失表明它们对嗜热生活方式并非绝对必需。
Osmoregulation
海洋类群中检测到多种离子转运蛋白基因（如Na+/H+逆向转运蛋白、Ca2+/H+逆向转运蛋白等），这些基因可能通过水平基因转移（HGT）获得，帮助生物适应高盐环境。机械敏感通道基因仅在Marine-III类群中发现，可能用于应对特定海洋环境中的盐度波动。
Evolution of Korarchaeota in the early earth environment
分子钟分析将Korarchaeota的最晚共同祖先（MRCA）定在约28.4亿年前，这一时期地球大气中CO2、CH4和H2浓度较高，主要为厌氧环境。祖先Korarchaeota可能利用其完整的WLP和氢化酶在热液喷口环境中进行混合营养生长。约24.2亿年前的分化事件与GOE的起始时间吻合，此后分化的类群获得了细胞色素bd泛醌氧化酶（cydA）和超氧化物还原酶（dfx）等基因，可能是对氧气压力增加的适应性响应。同时，WLP在这些类群中完全丢失，表明其从混合营养向异养生活方式的转变。约15.2亿年和12.9亿年前的分化事件分别与超大陆Columbia的裂解和Rodinia的形成时期对应，可能通过地理隔离和HGT驱动了类群的进一步分化和特殊化适应。
综上所述，本研究通过大规模基因组学分析，重建了Korarchaeota的演化历史，揭示了该类群在海洋和陆地环境间的多次转换事件及其基因组适应性特征。研究表明，Korarchaeota的起源和关键分化事件与地球早期重大环境变迁存在密切关联，为理解微生物与地球环境的协同演化提供了重要案例。这些发现不仅深化了对Korarchaeota生物学特性的认识，也为探索生命如何响应和适应全球变化提供了新的视角。
