《Journal of Environmental Management》：Resilience mechanisms in soil organic carbon storage after pre-commercial thinning in mixed oak-pine forests
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森林薄改通过改变真菌群落结构（Ascomycota减少，Basidiomycota增加）和微生物碳利用效率（CUE）影响土壤有机碳（SOC）动态，短期间歇性CUE下降导致SOC显著减少，长期恢复中CUE回升推动SOC回升至对照水平，且碳磷联合限制效应持续存在。
李宇|邓翔|王向福|萨达图拉·马尔加尼|马学宏|于水强|王卫峰
南京林业大学生态与环境学院，中国江苏省南京市，210037
摘要
微生物群落对土壤有机质分解至关重要，并能调节土壤碳动态。然而，稀疏恢复过程通过何种微生物机制来调节土壤有机碳（SOC）储存仍不清楚。为了阐明稀疏如何通过微生物过程影响SOC储存，我们利用Illumina测序和生态酶化学计量法分析了稀疏时间序列（CK：未稀疏；T2018：约4年前稀疏；T2010：约12年前稀疏）中的微生物群落、土壤酶、微生物元素限制以及微生物碳利用效率（CUE）。稀疏显著改变了关键真菌群落的组成。子囊菌门的相对丰度在稀疏后下降，并且在T2010年显著低于CK组。相比之下，担子菌门的相对丰度在T2018年下降，但在T2010年上升，显著高于T2018年。稀疏后，微生物代谢从磷限制转变为碳-磷联合限制。T2018年碳限制加剧，但在T2010年得到缓解，即使在SOC储量恢复到稀疏前的水平后也是如此。T2018年的SOC储量比CK组低44.81%，但在T2010年恢复到与CK组相当的水平（相对于T2018年增加了43.27%）。此外，稀疏后SOC储量的变化是由微生物CUE和关键真菌类群的相对丰度变化驱动的，其中微生物CUE受土壤水分含量（SWC）和微生物元素限制的调节，而关键真菌类群的相对丰度受SWC的调节。本研究阐明了稀疏后SOC储存恢复的机制，为提高森林碳封存提供了依据。
引言
包括稀疏在内的森林管理措施可以通过改变微生物群落动态和土壤养分循环过程显著影响土壤生态系统功能（Zhou等人，2020年）。微生物群落通过改变土壤环境、资源可用性和酶活性来调节土壤有机碳（SOC）的周转，从而对SOC积累与分解之间的平衡产生双向调节作用（Song等人，2024年）。然而，稀疏如何通过改变微生物活性和功能来调节SOC储存的机制仍不清楚。因此，识别这一机制对于制定积极的森林管理策略和提高天然森林土壤的碳封存潜力至关重要。
土壤微生物群落的独特结构和功能特征决定了碳流动路径，影响土壤碳库之间的周转率和碳分配（Hicks等人，2025年）。真菌和细菌是两个主要的微生物群体，它们采用不同的代谢策略，这对SOC的稳定至关重要。具体而言，细菌主要分解简单的有机化合物，而真菌主要分解木质素等复杂物质（Ma等人，2024年）。这些功能差异强调了真菌和细菌在调节土壤碳周转和稳定中的不同作用。此外，生态共现网络分析已成为解析微生物相互作用模式和识别驱动土壤功能的关键类群的有效方法（Qiu等人，2022年）。先前的研究表明，特定的关键微生物类群与SOC分解有关，它们的丰度变化会影响土壤碳过程（Tian等人，2023年）。因此，识别这些关键类群并分析其丰度将有助于理解稀疏后SOC的时间效应。
环境因素和养分可用性是微生物生长的主要调节因素（Zheng等人，2019年，2020年）。稀疏可以通过改变林冠结构和凋落物输入显著影响土壤环境条件和养分循环过程（Xu等人，2022年）。凋落物数量和质量的变化进一步通过影响SOC分解和积累来调节土壤碳过程（Lyu等人，2023年；Li等人，2024a）。这些土壤条件和凋落物输入的变化导致土壤养分的空间重新分布（Choe等人，2021年；Zeng等人，2023年），从而通过两条关键途径影响微生物代谢过程：首先，通过改变胞外酶活性（Wu等人，2022年）；其次，通过促使微生物调整其养分获取策略（Cao等人，2024年）。因此，监测土壤胞外酶活性（EEA）有助于确定稀疏后SOC储量的变化是由微生物群落的变化、养分限制还是两者共同作用引起的。
微生物碳利用效率（CUE）决定了碳损失与积累之间的平衡，从而影响生态系统碳循环（Wu等人，2025年）。一般来说，较高的微生物CUE促进生物合成，增加微生物生物量和副产物积累，最终增强微生物来源的碳储存和SOC形成（Wang等人，2021a）。微生物CUE对森林管理措施和森林发育非常敏感（Collalti等人，2018年）。然而，大多数关于稀疏如何调节SOC储量的研究主要集中在土壤微气候、土壤微生物群落、养分预算和土壤EEA上（Kim等人，2019年；Zhou等人，2020年），忽略了微生物CUE这一与SOC储量变化相关的关键参数。我们的理解仍然有限，特别是在沿稀疏时间序列同时评估微生物CUE和SOC储量方面。这一限制阻碍了我们对稀疏后恢复时间如何影响森林生态系统碳循环变化的理解。
我们之前的研究表明，稀疏在4年后显著降低了SOC含量，但在12年后逐渐恢复到稀疏前的水平（Li等人，2023年）。这种恢复与微生物生物量碳（MBC）、土壤水分含量（SWC）和与碳循环相关的酶活性的阶段性变化相关，表明稀疏引起的土壤环境和酶活性的变化在调节SOC恢复中起着关键作用。基于这些发现，本研究进一步分析了沿稀疏时间序列的土壤微生物元素限制、微生物CUE和SOC储量的变化，以阐明SOC储量对稀疏响应的微生物机制。具体而言，我们的研究目标是（1）量化土壤微生物群落、EEA、微生物元素限制、微生物CUE和SOC储量对稀疏时间序列的响应；（2）研究土壤微生物群落、EEA、微生物元素限制和微生物CUE对SOC储量的影响，确定关键因素，并阐明稀疏如何影响SOC储量的微生物机制。我们假设：（H1）稀疏可能会改变关键土壤真菌类群的组成，2010年担子菌门的相对丰度高于子囊菌门，因为这些类群在土壤有机质分解方面的功能特征不同（Manici等人，2024年）；（H2）稀疏后微生物代谢可能会受到碳限制，尽管这种限制在恢复过程中会减弱，但在SOC储量恢复后可能仍然存在；（H3）稀疏后SOC储量的变化主要是由微生物CUE介导的，而微生物CUE受SWC和微生物元素限制的影响。
部分摘录
研究地点描述
实验地点位于陕西省的新光林业站（北纬33.33°–33.45°，东经108.53°–108.57°），位于秦岭山脉北部的橡树-松树混交林中（图S1）。研究样地的海拔范围为1420至1757米，土壤深度约为30–70厘米。根据IUSS工作组WRB（2022年）的分类，该土壤被归类为Dystric Umbrisol，根据Harmonized World Soil Database（HWSD），其质地被确定为壤土。
土壤性质
稀疏显著影响了土壤水分含量（SWC）、土壤pH值（pH）、土壤有机质（ST）、总氮（AN）、全氮（AP）、微生物生物量碳（MBC）、土壤有机碳（SOC）、总氮化合物（TDN）和可溶性有机碳（DOC）（P<0.05），但对总磷（TP）、总氮化合物（TN）和矿物氮（MBN）没有显著影响（P>0.05，表1）。2018年的SWC、MBC和SOC显著低于CK组和T2010年（P<0.05）。相比之下，2018年的ST和DOC显著高于CK组和T2010年（P<0.05）。2010年的土壤pH值显著高于CK组和T2018年。2010年的AP显著高于T2018年。AN和TDN
稀疏对土壤微生物群落的影响
稀疏显著改变了关键真菌门的群落组成（图2d；表S4），支持了我们的假设H1。与CK组相比，稀疏后4年子囊菌门和担子菌门的相对丰度均下降，但随着恢复时间的延长，它们的响应有所不同：子囊菌门的相对丰度持续降低，而担子菌门的相对丰度显著增加。这种模式表明这两种真菌类群具有不同的生态策略
结论
本研究调查了森林稀疏对秦岭山脉橡树-松树混交林中SOC储量的影响，特别关注了微生物CUE的作用。我们发现，稀疏后4年微生物CUE和SOC储量显著下降，但在12年后显著增加，这与森林恢复的模式一致。微生物CUE是SOC储量变化的主要驱动因素，表明微生物碳分配向生长方向转变。
作者贡献声明
李宇：撰写——初稿，调查，数据整理。邓翔：资源提供，调查。王向福：撰写——审阅与编辑，方法学。萨达图拉·马尔加尼：撰写——审阅与编辑。马学宏：资源提供。于水强：撰写——审阅与编辑。王卫峰：撰写——审阅与编辑，监督，概念构思。
资助
本工作得到了国家自然科学基金（项目编号：32071763）、国家林业和草原局西北调查规划设计院的研究与创新项目（项目编号：XBY-KJCX-2021-15）、江苏省研究生研究与实践创新计划（项目编号：KYCX25_1504）以及江苏省高等教育机构优先学术计划发展（PAPD）的支持。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文报告工作的财务利益或个人关系。
