《Molecular Phylogenetics and Evolution》：A phylogenomic and morphometric reassessment of Ovulidae highlights host-related shell shape evolution
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本研究针对卵螺科传统形态分类与分子系统发育存在显著冲突的问题，通过外显子捕获技术获取大规模基因组数据，并结合二维几何形态计量学分析，重构了该类群的稳健系统发育框架。结果揭示了五个得到高支持度的亚科级支系，并提出新的分类修订，同时证实螺壳形态变异主要受宿主适应性驱动而非系统发育历史，为理解这类专性珊瑚取食腹足动物的进化模式提供了关键见解。
在广阔的海洋中，有一类形态奇特、色彩斑斓的软体动物——卵螺科物种，它们专性取食珊瑚、水螅虫等刺胞动物，因此也被称为“食珊瑚螺”。然而，这类生物的准确分类却长期困扰着分类学家。传统的形态学分类方案与基于少量基因的分子系统发育树之间存在着大量冲突，暗示着卵螺科的进化历史可能比想象中更为复杂。更引人深思的是，这些螺类的螺壳形态千差万别，这种变异究竟是由其共同的祖先历史决定，还是为了适应不同的珊瑚宿主而独立演化形成的？为了解决这些悬而未决的问题，一个由意大利罗马大学领导的研究团队在《Molecular Phylogenetics and Evolution》上发表了最新研究成果，他们采用前沿的基因组学与形态计量学方法，对卵螺科的进化历程进行了深入探索。
为了回答上述问题，研究人员综合运用了几项关键技术。他们采用了外显子捕获这一目标基因富集策略，对来自26个属、41个物种的卵螺科样本以及6个外群样本进行高通量测序，最终获得了772个高质量外显子序列用于系统发育分析。样本主要来源于法国国家自然历史博物馆的考察收藏。系统发育重建结合了最大似然法、贝叶斯推断和ASTRAL物种树推断。研究还利用化石标定对分子钟进行了校准。在形态学方面，团队对螺壳进行了二维几何形态计量学分析，通过主成分分析和系统发育广义最小二乘法探究了螺壳形状变异与系统发育历史和宿主性状之间的关系。
3.1 系统发育重建
基于大规模外显子数据集构建的系统发育树获得了极高的支持度。分析结果强烈支持将卵螺科划分为五个主要的亚科级支系：Pediculariinae、Prionovolvinae、Simniinae、Aclyvolvinae和Ovulinae。研究揭示了一些重要的分类学关系：传统上归属于不同亚科的Jenneria和Pseudocypraea与Pedicularia构成了一个单系群，被共同归入Pediculariinae亚科；Quasisimnia被确定为Ovulinae的姐妹群，建议将其纳入Ovulinae；而传统意义上的Prionovolvinae被发现是一个多元化的集合，包含了形态差异巨大的类群，例如原本属于Ovulinae的Ovula isibasii。研究还发现Simnia、Dentiovula等属并非单系群，表明当前基于形态的属级分类需要修订。
3.2 分子钟标定
通过贝叶斯推断进行分子钟标定，估算出卵螺科起源于早始新世（约5400万年前）。各亚科的分化时间不同：Pediculariinae和Ovulinae起源于始新世中晚期，Prionovolvinae和Simniinae的起源也在始新世，而Aclyvolvinae则是最近分化的亚科，起源于新新世-中新世交界时期（约2300万年前）。这些时间框架为理解卵螺科的多样化历程提供了时间尺度。
3.3 形态计量学分异
几何形态计量学分析显示，螺壳形状变异的主成分（PC1和PC2）共同解释了79%的形状方差。PC1主要反映了孔径宽窄和轮廓规则性的变异，能将Pediculariinae与其他亚科区分开；PC2则主要反映了螺壳的纤细程度。当将形态空间与宿主性状（如宿主珊瑚的纤细度和刚性）叠加分析时，发现螺壳形状与宿主形态存在明显的关联。例如，专性取食纤细、坚硬的水螅珊瑚的Pediculariinae在形态空间中与其他卵螺明显分离。系统发育信号分析表明，螺壳形状的演化虽受系统发育影响，但信号较弱。相反，系统发育广义最小二乘法则显示，宿主性状能解释高达39.6%的螺壳形状变异，说明生态适应是螺壳形态演化的主要驱动力。
结论与意义
这项研究通过整合系统基因组学和几何形态计量学，为卵螺科提供了迄今为止最 robust 的系统发育框架。结果明确显示，仅依靠螺壳和外套膜形态进行卵螺科分类是不可靠的，因为螺壳形态的演化更多地受到宿主适应性的强烈塑造，而非系统发育历史的约束。这一发现解释了为何传统形态分类会与分子系统发育产生冲突——趋同进化导致了形态上的相似性。该研究强调了在复杂进化历程的类群中，采用整合分类学方法（结合分子、形态和生态数据）的重要性。研究成果不仅厘清了卵螺科高阶元分类关系，也为理解生物如何通过形态适应来占据特定生态位提供了海洋无脊椎动物研究范例。
