《Ecology and Evolution》：Bee on Boron—Sufficient Boron Supply of Brassica napus Is Crucial for Attracting Pollinating Insects to Ensure Seed Yield
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本研究揭示了硼（B）营养供应对甘蓝型油菜（Brassica napus）花器官健康、授粉昆虫吸引力及最终种子产量的关键影响。通过比较不同硼效率品种（B高效型CR2267与B低效型Daktari、CR3153）在硼充足（2.5 mg B kg-1）与硼缺乏（0.4 mg B kg-1）条件下的表现，发现硼缺乏导致花朵畸形（花瓣皱缩、柱头伸长等），显著减少健康花朵数量，并降低访花昆虫（尤其是蜜蜂和食蚜蝇）的访问频率。昆虫授粉能部分缓解硼缺乏对B低效品种的产量损失，但对B高效品种影响不显著。研究表明，充足的硼供应对于维持油菜花器官正常发育、吸引传粉昆虫及保障产量至关重要，尤其在当前传粉昆虫减少的背景下，该研究为作物养分管理与授粉服务协同优化提供了重要依据。
硼缺乏对甘蓝型油菜花器官表型的影响
硼（B）作为植物必需的微量营养元素，对油菜的生殖发育至关重要。本研究通过盆栽试验，设置硼充足（2.5 mg B kg-1基质）与硼缺乏（0.4 mg B kg-1基质）两个水平，比较了三个甘蓝型油菜品种（B低效型Daktari和CR3153，B高效型CR2267）的花器官表型。结果表明，硼缺乏导致所有品种出现典型的花器官畸形症状，包括花瓣非膨压、皱缩、柱头伸长以及花药-柱头分离。在开花后4天（DAF），B低效品种Daktari和CR3153在硼缺乏条件下的健康花朵数量分别比硼充足条件下减少40%和21%，畸形花比例分别达到34%和18%；而B高效品种CR2267的健康花数量仅减少12%，畸形花比例为9%。至开花后14天，硼缺乏条件下畸形花比例进一步上升（Daktari 61%, CR3153 65%, CR2267 22%）。侧花序的分析显示，硼缺乏时，Daktari和CR3153分别有92%和64%的侧花序发育出畸形花，而CR2267仅为50%。植株组织硼浓度测定证实，硼缺乏条件下花序中的硼浓度降至<6 mg kg-1DW，显著低于充足处理。这些结果表明硼供应不足直接损害花器官的正常发育，且B高效品种CR2267对此表现出较强的耐受性。
硼缺乏对授粉昆虫访问行为的影响
研究通过 cafeteria 实验观察了自然传粉昆虫群落对不同硼处理油菜花的访问情况。总计记录到1031次昆虫访问，以蜜蜂（占42%）、蝇类（35%）和野生蜂（13%）为主。总体昆虫访问频率在硼充足条件下显著高于硼缺乏条件。具体而言，在硼充足时，Daktari的昆虫访问量最高（平均13.2头/小时），显著高于CR3153（8.7头/小时）和CR2267（6.7头/小时）。硼缺乏使Daktari、CR3153和CR2267的总访问量分别下降59%、37%和27%，其中Daktari的下降幅度最大。昆虫类群丰富度也受硼水平影响，但仅Daktari在硼缺乏下显著降低。进一步分析显示，健康花朵的数量与昆虫访问量呈显著正相关，而畸形花数量与总访问量及食蚜蝇访问量呈负相关。蜜蜂访问量对健康花数量最敏感，野生蜂访问量受影响较小。结果表明，硼缺乏通过减少健康花朵数量，降低了油菜花对传粉昆虫的吸引力，这种效应在B低效品种中尤为明显。
昆虫授粉与硼营养互作对种子产量的影响
评估昆虫授粉与自花授粉对种子产量的影响发现，硼充足条件下，所有品种的每角果种子数均显著高于硼缺乏条件。昆虫授粉能显著提高B低效品种Daktari和CR3153在硼缺乏与充足条件下的种子产量（增幅约20%），但对B高效品种CR2267的产量无显著影响。硼缺乏导致Daktari和CR3153的角果数大幅减少，但昆虫授粉处理能部分补偿这一损失。相对种子重量在自花授粉条件下有时更高，说明资源可能向数量较少但更重的种子分配。结果提示，昆虫授粉对产量的增益作用存在品种特异性，且与植株的硼营养状况密切互作。
讨论与结论
本研究系统阐明了硼营养状况通过调节甘蓝型油菜花器官发育和授粉昆虫访问行为，间接影响种子产量的生理生态机制。硼缺乏诱导的花器官畸形直接降低了花的视觉吸引力和可能的花奖励（如花粉、花蜜），导致传粉昆虫访问减少，进而削弱昆虫授粉对产量的贡献。B高效品种CR2267由于能维持较高的健康花比例，受硼缺乏的负面影响较小。研究强调，在油菜生产中，保证充足的硼供应不仅对维持花器官正常发育和直接促进受精结实至关重要，还能通过增强作物对传粉昆虫的吸引力，间接提升昆虫授粉服务对产量的贡献率。选育硼高效品种并结合合理硼肥管理，是应对土壤硼缺乏、稳定油菜产量的有效策略，尤其在传粉昆虫数量下降的背景下更具意义。
