《Ecology and Evolution》：Divergent Nutrient Resorption Strategies in C4 Desert Shrubs: Stoichiometric Evidence From Assimilative Branches
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本文研究了三种沙拐枣（Calligonum）C4荒漠灌木氮（N）、磷（P）、钾（K）在同化枝（ABs）中的养分回收效率（NRE、PRE、KRE）及其化学计量关系。研究发现，三种沙拐枣的养分回收策略存在显著种间差异，整体表现为KRE（65.03%）> PRE（53.57%）> NRE（23.36%）。NRE与PRE间存在异速生长关系（斜率>2），表明N的回收速率快于P。养分回收效率受夏季绿色同化枝养分浓度正调控，而受凋落物养分浓度负调控。土壤和气候条件是导致NuREs变异的主要环境驱动因子，但不同物种对环境因子的响应存在特异性。这些发现揭示了沙拐枣属植物在干旱环境下的养分利用策略与适应机制。
养分回收特征与种间差异
本研究系统评估了源自准噶尔荒漠三个不同分类组（Sect. Medusa的C. mongolicum (CM)、Sect. Pterococcus的C. leucocladum (CL)、Sect. Calliphysa的C. junceum (CJ)）的沙拐枣同化枝（ABs）中氮（N）、磷（P）、钾（K）的养分回收效率（NuREs）。结果表明，三种沙拐枣的NuREs存在显著种间差异。CM表现出最高的NRE（29.20% ± 1.24%）和PRE（62.44% ± 0.45%），而CJ的KRE（57.41% ± 1.41%）最低。三种元素的平均回收效率排序为KRE（65.03% ± 0.57%）> PRE（53.57% ± 0.48%）> NRE（23.36% ± 0.70%），均低于全球平均水平。
养分回收效率间的异速生长关系
三种沙拐枣的NRE与PRE之间均存在超异速生长关系（斜率α > 1），其标度指数排序为CJ（α = 4.741）> CM（α = 3.573）> CL（α = 2.468），表明N的回收速率快于P。PRE与KRE的关系则表现出显著的种间变异：CM为低异速生长（α = 0.525），CL近似等速生长（α = 1.030），而CJ则呈现负相关（α = -0.492）。这反映了不同物种在协调P和K回收策略上的差异。
NuREs与组织养分浓度的关系
养分回收效率受植物内部养分状况的显著调控。对于所有三个物种，NuREs与夏季绿色同化枝中的养分浓度呈显著正相关异速生长关系，而与凋落物中的养分浓度呈显著负相关异速生长关系。例如，CM的NRE与绿色同化枝N浓度（Ngr）呈超异速生长（α = 2.646），而与凋落物N浓度（Nse）呈负异速生长（α = -1.943）。这表明沙拐枣的养分回收过程同时受生长旺盛期和衰老期组织养分状态的双重调控。
NuREs沿环境梯度的变化格局
沙拐枣的养分回收效率表现出沿地理、气候和土壤梯度的规律性变化。对于CM和CJ，NRE和PRE随经度增加呈下降趋势，随纬度增加呈上升趋势。CL的PRE则随经度、纬度和海拔的增加而增加。在气候因子上，NuREs通常与干旱度呈负相关，即随着年均降水量（MAP）的增加（或干旱度的降低），养分的回收效率倾向于升高，支持了气候驱动假说。土壤pH和颗粒大小（MZ）也对NuREs有显著影响，例如CL的NuREs在弱碱性条件（pH≈8.4）下最高。
影响NuREs变异的环境驱动因子
地理、气候和土壤因子共同解释了CM和CL的NuREs变异的65%以上，以及CJ的37%以上。然而，主导环境驱动因子因物种和养分元素而异。对于CM和CL，土壤因子是NRE和PRE变异的主要驱动力；而对于CJ，气候因子是调控其NuREs的主导因素。方差分解和层次分割结果表明，环境因子对NuREs的影响存在复杂的交互作用，土壤和气候的共同效应往往解释了相当大的变异比例。这表明沙拐枣的养分回收策略是其内部生理状态与外部环境条件协同作用的结果。
讨论与结论
沙拐枣的养分回收模式（PRE, KRE > NRE）可能与荒漠生态系统普遍存在的磷限制和钾在抗逆性中的重要作用有关。较低的NRE可能得益于较高的土壤有效氮含量和部分沙拐枣物种与固氮菌的共生关系。三种沙拐枣尽管同属，却展现出分化的养分回收策略，这与其各自的系统发育背景、内在养分状况及其对特定环境梯度的适应密切相关。研究结果支持了养分间异速生长幂律和气候驱动假说，但与基于养分限制操作策略的预测有所偏离。这些发现深化了对C4荒漠灌木养分利用策略的理解，并为干旱区生物地球化学循环模型的改进及植物资源保护利用提供了科学依据。
