《Molecular Ecology》：Phylogenetic-Pheromone Associations Obscured by Stabilising Selection and Natal Tree Effect in a Tree-Killing Bark Beetle
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本文揭示了云杉八齿小蠹（Dendroctonus rufipennis）的信息素变异主要受区域性稳定化选择（stabilizing selection）和寄主树木化学环境（natal tree effect）驱动，而非系统发育关系。研究发现，同域分布的不同遗传支系（clade）信息素混合物（pheromone blend）趋同，而地理隔离的同一支系信息素差异显著。多变量分析表明，个体信息素变异的最佳预测因子是寄主树木身份，暗示了树体化学的环境调控作用。该研究为理解昆虫化学通讯的进化动力学提供了新视角，表明稳定化选择与环境因素共同塑造了种群内信息素变异模式，这种变异可能促进其对不断变化的化学生态环境的快速适应。
摘要
昆虫高度依赖信息素等化学信号进行通讯和导航。信息素的多种功能，如吸引和寻找配偶及同种个体，使得我们预期稳定化选择会抑制种群内的信息素变异。另一方面，现存的信息素变异可能导致基因流动障碍和跳跃式转变，从而促进分化和物种形成。本研究调查了云杉八齿小蠹（Dendroctonus rufipennis Kirby）这种危害云杉的树皮甲虫的信息素变异与遗传变异之间的关系。结果未发现遗传变异与信息素变异之间存在令人信服的关联。相反，结果表明稳定化选择作用于协调区域性的信息素混合物，包括不同同域分布支系的混合物，而即使在同一支系内，不同区域的信息素混合物也存在差异。区域内的个体信息素变异不能归因于系统发育，而是部分由寄主树木的身份解释，表明寄主树木化学的环境影响。研究结果揭示稳定化选择并非绝对，其他相反的力量，如协同进化（co-evolution）和环境影响因素，可能共同导致了种群内的变异。
引言
昆虫尤其依赖化学气味进行通讯和导航。信息素在种内背景下具有多种作用。由于信息素常被用于吸引和寻找配偶（性信息素）或同种个体（聚集信息素），这类信息素在产生或反应上的种内变异可能成为选型交配的机制，从而具有进化重要性，甚至导致生殖隔离和最终的物种形成。昆虫通过内源代谢产物的酶修饰（de novo biosynthesis）或从环境中获取化学物质的修饰和/或释放来产生信息素。遗传和环境变异可能影响该过程的任何部分，导致种内和种间信息素产生的变异。信息素通常由多种化学物质的混合物组成，这增加了变异的可能性。
材料与方法
研究系统为云杉八齿小蠹，这是一种广泛分布的北美树皮甲虫。其已知的聚集信息素成分包括frontalin、verbenene、MCOL（1-methyl-2-cyclohexen-1-ol）和seudenol。甲虫采集自加拿大新不伦瑞克省的芬迪国家公园（Fundy National Park, NB）和阿尔伯塔省的白城（Whitecourt, AB）及和平河（Peace River, AB）。研究使用未交配的雌性甲虫进行实验。甲虫被引入新鲜的云杉寄主树木取食18小时后，提取其后肠信息素。信息素混合物通过气相色谱/质谱法（GC-MS）进行定量，并使用K均值聚类（K-means clustering）将每只甲虫归类到特定的信息素谱（pheromone profile）。DNA从个体甲虫中提取，并扩增线粒体COI基因约1.5 kb的区域。使用IQ-TREE进行系统发育树重建和遗传支系分配。统计检验包括多项逻辑回归（multinomial logistic regression）、Fisher精确检验（Fisher's exact test）和Mantel检验，以评估信息素谱与遗传支系、种群和寄主树木之间的关系。
结果
在取样的290只雌性云杉甲虫中，262只产生了可检测量的一种或多种信息素成分。K均值聚类（k=5）捕获了84.2%的信息素混合物变异。F统计量显示verbenene（438）最能区分信息素谱，其次是seudenol（384）、MCOL（257）和frontalin（182）。研究获得了124个独特的mtCOI单倍型。系统发育分析确认了与Maroja等人（2007）研究一致的三个主要支系：Northern I、Northern II和Rocky Mountain支系。白城和和平河（AB）点的甲虫以Rocky Mountain支系为主，主要产生以verbenene为主要成分的信息素混合物（谱V、VS或VFS）。芬迪国家公园（NB）点的甲虫主要与Northern II支系相关，产生的混合物中MCOL和seudenol的比例远高于西部对应种群。Northern I支系的甲虫在三个地点均有少数存在。模型选择显示，预测信息素谱的最佳模型仅依赖于寄主树木的身份（嵌套在地理点内）。Fisher精确检验表明，Rocky Mountain支系甲虫在和平河与白城之间的信息素谱组成无显著差异，而Northern I支系甲虫的信息素谱在三个地点间存在显著差异。同一地点内不同支系（如芬迪国家公园的Northern I与Northern II，或阿尔伯塔点的Northern I与Rocky Mountain）的信息素谱组成无显著差异。白城点内寄主树木对甲虫产生的信息素谱有显著影响。未分层Mantel检验显示遗传距离与信息素距离之间存在显著相关（rm= 0.30, p = 0.0001），但按地点分层后，这种相关性不再显著（p = 0.25）。
讨论
云杉八齿小蠹的信息素混合物变异似乎受到区域性稳定化选择的影响。同一地区的不同支系甲虫产生了相似的信息素混合物，而不同地区之间则存在显著变异。稳定化选择可以解释为何混合物在区域内相似，但无法解释为何在不同区域间存在差异。可能的选择压力包括需要与可能产生相似混合物的异种甲虫区分开来，以避免找错配偶，或者捕食者对其猎物产生的挥发物的反应所带来的压力。信息素变异可能具有遗传基础，但本研究未能从MT-COI谱系中检测到。个体间高度变异，包括近缘个体间的变异，部分可能由寄主树木的化学环境驱动。寄主树木身份是预测信息素变异的最佳因子，这暗示了树体化学的影响。信息素产生的高度个体变异可能反映了信息素反应的类似高度变异，否则，产生较不常见信息素混合物的个体在吸引配偶和/或同种个体方面将处于劣势。寄主树木效应（增加变异）与稳定化选择（在局部约束变异）之间的张力，为理解昆虫化学生态的复杂性提供了一个有趣的范例，也使得预测这些昆虫的进化轨迹变得困难。
