《Nature Communications》：ERECTA genes and their ligands regulate shoot and inflorescence architecture in maize
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本研究聚焦玉米产量关键性状——植株与花序构型的调控机制，发现ZmERECTA（ZmER）受体激酶家族及其配体ZmEPFL肽通过调控分生组织活性，协同CLV-WUS通路影响穗行数（KRN）和株型。研究人员利用CRISPR/Cas9技术创制Zmer单/多突变体，发现ZmER1功能主导，其缺失导致植株紧凑、分生组织增大和穗行数增加；进一步通过微尺度热泳动（MST）和AlphaFold预测验证ZmER1与5个ZmEPFL肽的特异性结合，并证明ZmWUS1表达上调是分生组织扩大的关键下游事件。研究还筛选到ZmER1弱等位突变，可优化叶夹角和穗行数，为玉米高产育种提供新靶点。该成果于2026年发表于《Nature Communications》，为作物株型改良和密植增产提供理论依据。
玉米作为全球重要的粮食作物，其产量提升依赖于植株构型和花序结构的协同优化。穗行数（KRN）和叶夹角等性状直接决定单位面积产量，而茎端分生组织（SAM）和花序分生组织（IM）的活性是这些性状形成的“指挥中心”。经典的CLAVATA（CLV）-WUSCHEL（WUS）通路已知调控分生组织大小，但玉米中是否存在其他关键信号通路仍不明确。尤其在高密度种植条件下，如何平衡“紧凑株型”和“大穗多粒”成为育种难题。
为解析这一矛盾，山东大学等单位的研究团队将目光投向受体激酶ERECTA家族——在拟南芥中，ERECTA通过感知EPIDERMAL PATTERNING FACTOR-LIKE（EPFL）肽调控分生组织发育，但其在玉米中的功能尚未系统揭示。研究人员通过基因编辑、蛋白互作分析和田间表型鉴定，发现ZmER1、ZmER2和ZmERL三个基因功能冗余但主次分明，其中ZmER1主导调控植株高度、叶夹角和穗行数。突变ZmER1导致植株矮化、分生组织扩大和穗部增生，而ZmER2/ERL的叠加突变进一步加剧表型。研究还鉴定到5个ZmEPFL肽为ZmER1配体，其中ZmEPFL1-1作用关键；上调的ZmWUS1是分生组织扩大的必要条件。更引人注目的是，团队筛选到ZmER1弱等位突变（如Zmer1D295N），在不显著降低株高的同时减小叶夹角、增加穗行数，实现“优形增产”的育种目标。该研究于2026年1月12日在线发表于《Nature Communications》，为玉米分子设计育种提供了新通路和遗传资源。
关键技术方法
研究利用CRISPR/Cas9系统创制ZmERs和ZmEPFLs的多基因突变体，通过显微形态测量、扫描电镜（SEM）和激光显微切割RNA-seq分析分生组织表型与转录组变化；采用微尺度热泳动（MST）和AlphaFold多聚体预测验证ZmER1与ZmEPFL肽的互作；通过原位杂交、启动子-报告基因（ZmER1-miniTurbo-YFP）定位基因表达；结合EMS突变体库筛选弱等位突变，并在田间评价农艺性状。所有材料以玉米自交系B73和KN5585为背景。
ZmER突变体呈现紧凑株型与增大分生组织
通过CRISPR/Cas9编辑获得Zmer1、Zmer2和Zmerl单突变及多突变体。Zmer1单突变体植株矮化、叶夹角减小，茎端分生组织（SAM）宽度增加而高度降低；Zmer2或Zmerl突变能增强Zmer1的表型，三重突变体表型最显著。原位杂交显示ZmERs在SAM和叶原基中表达，其中ZmER1表达最高。
ZmERs冗余调控花序发育与穗行数
Zmer1单突变体穗部呈现“带状穗”表型，穗行数（KRN）增加，花序分生组织（IM）显著增大；Zmer2突变对Zmer1的增强作用强于Zmerl。RNA-seq显示IM中ZmWUS1表达上调，Zmwus1突变可抑制Zmer1的IM增大但不挽救矮化表型，说明ZmER1通过ZmWUS1特异性调控花序发育。
五类ZmEPFL肽作为ZmER1配体调控花序构型
系统筛选发现ZmEPFL1-1、ZmEPFL1-2、ZmEPFL2-1、ZmEPFL4-2和ZmEPFL9-1在分生组织高表达。CRISPR多突变体中，含Zmepfl1-1的组合出现IM增大，五重突变体表型最显著。MST实验证实ZmER1与上述肽结合，亲和力以ZmEPFL4-2最高；AlphaFold预测互作结构支持结合特异性。
弱等位突变优化产量性状
从EMS库中鉴定到Zmer1D295N和Zmer1A369T错义突变，二者叶夹角显著减小，穗行数增加且穗长无损失，呈现“减叶角、增穗行”的优良农艺性状，适于高密种植。
结论与意义
该研究首次在玉米中系统解析了ERECTA-EPFL通路调控分生组织与株型的作用机制，明确ZmER1的核心地位及其与CLV-WUS通路的交叉互作。发现ZmER1可通过ZmWUS1通路特异性调控花序发育，而与营养生长的关联存在独立途径。鉴定的弱等位突变为玉米“理想株型”育种提供了可直接利用的遗传变异，突破传统基因编辑中“无效突变”的农艺限制。研究不仅深化对单子叶植物分生组织调控网络的理解，也为作物高产育种提供了新靶点与设计策略。
