《Applied Soil Ecology》：Yield and nitrogen use efficiency jointly shape the soil microbial community and networks of pitaya orchards in Hainan, China
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土壤微生物群落与网络复杂性与火龙果产量及氮肥利用效率的关联性研究。通过分析海南6个火龙果果园的土壤样本，发现高产高氮肥利用效率（HH）组细菌多样性及网络复杂性显著提升，而真菌网络稳定性在低产组更优。HH模式通过协同作用增强土壤健康，为可持续农业提供新范式。
Jing Hu|Zhiliang Chen|Jie Ma|Meng Gu|Binghui Zhou|Haoxuan Jiang|Ying Zhang
中国农业大学三亚研究院，中国三亚，572025
摘要
微生物对土壤健康至关重要。然而，很少有研究探讨微生物群落和网络如何响应作物产量和氮利用效率（NUE）这两个综合因素，而这两个因素是实现平衡生产力和环境问题的可持续农业的关键指标。为了分析在可持续农业实践下与健康土壤相关的微生物群落和网络，我们从中国海南省六个典型的火龙果果园收集了土壤样本。通过针对16S rRNA和ITS区域的高通量测序分析了土壤细菌和真菌群落的组成，并构建了共现网络以评估其复杂性和稳定性。高氮利用效率与产量和微生物多样性呈正相关，但与土壤有机碳、总氮和有效钾呈负相关。高产果园的土壤细菌网络显示出更高的复杂性，而低产果园的真菌网络则表现出更高的稳定性。不同产量-氮利用效率组之间的养分输入存在差异。在高产-高氮利用效率组（HH）和低产-高氮利用效率组中，细菌群落的多样性和复杂性更高，而所有组中的真菌多样性相似。特定细菌门的相对丰度在HH组和低产-低氮利用效率组之间存在差异，而真菌丰度没有显著变化。土壤细菌网络在不同产量-氮利用效率组之间的共现模式存在显著差异，HH组的复杂性和凝聚力更高。相比之下，所有组中的真菌网络保持一致。结果表明，通过高产量和高氮利用效率的协同效应，HH农业实践不仅提高了火龙果的生产力和养分吸收，还增强了土壤微生物群落和网络的复杂性。这种增强有助于强化土壤-植物-微生物之间的相互作用，从而在改善土壤健康和促进可持续农业方面发挥关键作用。
引言
土壤微生物作为土壤健康和可持续养分管理的生物指标起着至关重要的作用（Ortiz和Sansinenea，2022；Mondaca等人，2024；Zhang等人，2024）。许多研究探讨了微生物多样性和群落对有机肥料和控释肥料施用的响应。有机肥料通常与化学肥料结合使用可以提高产量，通过增加土壤有机质含量来增强生物复杂性和异质性，并补充营养元素（Bebber和Richards，2022；Ma等人，2023a）。控释肥料通过缓慢且持续地以物理或化学形式释放肥料，对土壤微生物群落产生积极影响（Gao等人，2022；Jin等人，2023），从而提高养分利用效率。这些发现表明，养分管理策略可以直接调节微生物群落（Kumar等人，2018；Liu等人，2022；Gong等人，2024）。
然而，传统农业面临一个关键挑战：虽然合成氮（N）肥料的施用显著提高了农业生产力（Erisman等人，2008），但在中国等地区，过量的氮施用严重损害了土壤质量（Guo等人，2010；Zhang等人，2023）。过量的氮施用通过增加土壤中的氮有效性，直接导致微生物多样性和网络稳定性的显著下降（Nie等人，2019；Fierer等人，2012；Li等人，2021）。因此，优化肥料施用对于有效提高养分利用效率和作物产量、改善土壤肥力以及促进有益的土壤-植物-微生物相互作用至关重要（Liu等人，2022；Zeng等人，2024）。这些变化增加了有益微生物的数量，并增强了生态系统的韧性（Yuan等人，2013；Sindhu等人，2024）。
微生物多样性和网络复杂性通过调节养分供应和资源分配，有助于土壤的多功能性和健康（Delgado-Baquerizo等人，2020；Hu等人，2024）。例如，关键类群的多样性增加可能通过促进土壤有机质的分解间接影响作物生产（Fan等人，2021）。微生物群落内的强连接性和复杂性可能维持生态系统的多样性和可持续性，有助于减少真菌病原体的入侵并保持作物生产（Xiong和Lu，2022）。然而，最高的微生物多样性和网络复杂性通常出现在集约度较低的农业生态系统中（Banerjee等人，2019；Xue等人，2022；Peng等人，2024），例如低产的非施肥种植系统，而不是高产系统。无或低肥料投入的系统通常具有更高的养分利用效率。相反，过度施肥的种植系统往往产生更高的产量，但表现出较低的养分利用效率和较低的微生物丰度和多样性（Pan等人，2014；Li等人，2021）。实现高产量和高养分利用效率表明了一个可持续的农业系统，该系统可以在较低的养分投入下提高生产力并产生土壤盈余（Chen等人，2014）。因此，了解土壤微生物多样性和微生物群落网络的稳定性如何响应产量和养分利用效率对于可持续农业管理至关重要（Jiao等人，2022）。
本研究调查了产量和氮利用效率（NUE）对火龙果（Hylocereus undatus Britt）栽培系统中土壤微生物的协同效应。火龙果是一种具有显著营养和经济价值的果实，在全球20多个国家的热带和亚热带地区进行商业化种植（Trivellini等人，2020）。中国已成为最大的火龙果生产和消费国，种植面积从2010年的2000公顷增加到2021年的69,333公顷，产量达到180万吨（Hui等人，2022）。采用先进的栽培技术，特别是夜间补充照明，使产量从每公顷18吨增加到23吨（Wei，2023）。由于海南省的热带气候，全年都可以进行生产，因此该省是中国主要的火龙果生产区。然而，热带地区的高温和高湿度带来了挑战，如土壤有机质含量低。为了维持平均每公顷48吨的产量，需要通过施肥施用超过1500公斤的化学肥料（每公顷530公斤氮、240公斤磷和750公斤钾）。这种做法导致养分利用效率低和环境污染，降低了土壤微生物多样性，并削弱了微生物网络（Huang等人，2019）。
为了研究微生物群落网络如何响应既能实现高产量又能提高养分利用效率的可持续管理——这种状态可以在最小化养分投入的同时优化作物生产力并提高养分利用效率，我们在海南省六个典型的火龙果果园的60个地点进行了实地调查并收集了土壤样本（图1）。本研究的目标是（i）分析产量、土壤理化性质和土壤微生物多样性之间的关系；（ii）评估不同产量-氮利用效率（NUE）组中土壤微生物群的复杂性。鉴于土壤养分过度积累是导致微生物多样性下降的主要原因（Jin等人，2023；Wang等人，2025），高产量和高氮利用效率共同通过增强微生物群落的稳定性来提高土壤微生物多样性和网络复杂性。
部分摘录
土壤采样区域
采样地点位于中国海南省的东方市（108°38′E，19°5′N）和三亚市（109°30′E，18°15′N）。研究区域具有典型的热带海洋性季风气候和炽热的红土。东方的年平均温度和降水量分别约为25.0°C和960毫米，三亚的分别为25.5°C和1263毫米。采样期间的平均温度分别为东方28.9°C和三亚29.2°C
火龙果果园的土壤理化性质和微生物多样性
六个果园的火龙果平均产量为每公顷58±2吨。MC果园的产量最高，为每公顷75±4吨，而BQ果园的产量最低，为每公顷33±5吨（图3a）。MC果园的土壤有机碳（SOC）和养分含量最低，而LiC果园的土壤肥料和养分含量最高（表1；p < 0.05）。所有果园的平均氮利用效率（NUE）、磷利用效率（PUE）和钾利用效率（KUE）分别为19%±1%、15%±1%和45%±3%过量养分抵消了土壤肥力的好处并降低了微生物多样性
来自肥料的养分对植物生长和实现高产量至关重要。然而，需要注意的是，虽然增加养分施用可以最初提高产量，但超过某个阈值后，进一步的增加可能不会提高产量，甚至可能产生不利影响。过量施用尿素或铵肥会导致土壤酸化（Guo等人，2010），而过量使用磷和钾肥会破坏...结论
在本研究中，火龙果的产量主要受氮利用效率（NUE）的影响，而不是土壤性质和微生物多样性，因为过量的养分输入抵消了土壤肥力和微生物的好处。较高的氮利用效率支持了更高的产量，同时减少了土壤中的氮过剩并增加了微生物多样性。关键在于高产量和高氮利用效率之间的协同效应——在这种状态下，高生产力是通过高效利用养分实现的
CRediT作者贡献声明
Jing Hu：撰写——初稿，数据管理。Zhiliang Chen：撰写——审稿与编辑，调查。Jie Ma：方法学，调查，概念化。Meng Gu：方法学，数据管理。Binghui Zhou：方法学，调查。Haoxuan Jiang：调查，数据管理。Ying Zhang：撰写——审稿与编辑，资金获取，概念化。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。
致谢
本工作得到了国家重点研发计划（2023YFD1901404）、海南省院士创新平台的专项研究基金（YSPTZX202307）以及三亚市科技创新项目（2022KJCX90）的共同资助。我们感谢海南水果岛农业发展有限公司提供了工作和可用设施。
