蚯蚓（Pheretima guillelmi）的较高密度增强了亚热带森林中的土壤碳封存能力及碳库管理指数

《Applied Soil Ecology》：Higher density of earthworms ( Pheretima guillelmi) enhances soil carbon sequestration and carbon pool management index in a subtropical forest

本研究在浙江安吉亚热带毛竹林开展一年田间试验，利用均质化 Ferrisol 土探究不同内生 earthworm 密度（CK/ OE/ DE）对0-15cm和15-30cm土层土壤有机碳储量（SOCS）及碳池管理指数（CPMI）的影响。结果表明：earthworms 显著促进凋落物分解，提升0-15cm土层SOCS（OE+15.0%, DE+19.5%）及CPMI（OE+35.9%, DE+62.9%），效应随密度增加而增强，为可持续土壤碳管理提供依据。

　　

邱玉峰|庄月|塔尼娅·特拉基奇|唐荣贵|刘一红|陈友超|王谢|蔡彦江|张斯科特·X.

中国浙江农林大学碳中和学院环境与资源学院森林食品资源开发利用国家重点实验室，杭州，311300

摘要

蚯蚓通过影响生物和生态过程，在维持土壤健康方面发挥着关键作用，尤其是在土壤有机碳（SOC）和土壤质量恢复方面。然而，许多关于土壤质量的研究都集中在土地管理实践的影响上，而忽视了蚯蚓的作用。本研究在中国浙江省安吉县的一个亚热带毛竹林中进行了一年的野外实验，使用均质化土壤（Ferrisol）来研究不同内生蚯蚓（Pheretima guillelmi）密度（包括对照组CK、移除蚯蚓、原始密度OE、双倍原始密度DE）对0–15厘米和15–30厘米土层中土壤有机碳储量（SOCS）和碳库管理指数（CPMI，即土壤恢复和土壤碳库质量的指标）的影响。结果表明，蚯蚓显著促进了凋落物的分解，增加了土壤中的碳输入。0–15厘米土层中的SOC和易分解有机碳（LOC）明显高于15–30厘米土层，且蚯蚓的效果更为明显。具体来说，在0–15厘米土层中，OE处理的SOC浓度分别增加了15.0%，DE处理增加了19.5%，而SOCS分别增加了2.3%和7.5%。此外，蚯蚓显著提高了0–15厘米土层的CPMI，OE处理增加了35.9%，DE处理增加了62.9%。这项研究强调了蚯蚓在调节0–15厘米和15–30厘米土层中的土壤碳输入和碳管理方面的关键作用，为通过管理蚯蚓密度来增强可持续土壤碳管理、支持长期土壤健康和促进森林生态系统的可持续性提供了宝贵的见解。

引言

土壤有机碳（SOC）是陆地生物圈的重要组成部分，在全球碳循环中起着基础性作用（Zhang等人，2015年）。每年，全球土壤大约固定0.4–1.2吉吨碳（Lal，2004年），这突显了它们作为碳汇的关键作用。除了对碳固定的贡献外，SOC对于维持生态系统功能、支持农业生产（Sanderman等人，2017年）和缓解气候变化（Soong等人，2021年）也是不可或缺的。然而，不当的土壤管理做法可能导致土壤从碳汇转变为碳源（Noordwijk等人，2023年），从而加剧气候变化的影响（Amelung等人，2020年）。因此，增加SOC固定和提高土壤碳稳定性是应对全球气候变化挑战的重要策略。

SOC库分为易分解碳库和稳定碳库（Yang等人，2017年）。易分解碳库是总土壤碳库的重要组成部分，在土壤碳循环中起着关键作用（Dodla等人，2012年）。易分解碳的持续转化和分解是SOC库动态特性的基础（Wan等人，2023年）。土壤易分解有机碳（LOC）包括溶解有机碳（DOC）、微生物生物量碳（MBC）、轻质有机碳（LFOC）、易氧化碳（ROC）和颗粒有机碳（POC）（Begum等人，2022年；Zheng等人，2022年）。DOC主要受微生物影响，主要来源于有机物质的分解，尤其是凋落物，仅占SOC的一小部分（Park等人，2002年）。LFOC含有部分未分解的植物残余物，可以快速转化，使其成为有机物质变化的敏感指标（Janzen等人，1992年）。ROC作为土壤质量的指标，主要来源于凋落物的分解和转化，参与土壤碳循环的多个方面，类似于POC（Zheng等人，2022年；Wan等人，2023年）。尽管这些LOC组分在测量上有一定的重叠，但它们共同提供了关于易分解碳库在调节整体土壤碳动态中作用的全面视角。

土壤动物是土壤生态系统过程的关键驱动因素，通过多种机制影响土壤碳库的平衡（Filser等人，2016年；Regulska等人，2024年）。蚯蚓作为最显著的土壤动物群体之一，在多种土壤类型中广泛分布，并对陆地系统中的碳循环有显著贡献（Lubbers等人，2013年；Liu等人，2019年）。大量研究表明，蚯蚓活动对SOC库中的LOC组分有深远影响（Guo等人，2019年；Li等人，2019年，Li等人，2021年）。蚯蚓通过摄取、消化和处理有机物质，有助于易分解有机底物的矿化（Lubbers等人，2013年；Zheng等人，2018年）。它们的生物活动，包括打洞和造土，将碳重新分配到更深的土层，并促进其形成团聚体，从而促进碳的稳定和长期固定（Ross等人，2021年；Zhang等人，2013年）。此外，研究表明蚯蚓在将易分解碳转化为更稳定的非易分解碳形式方面也起着作用，进一步促进了长期碳储量的增加（Wu等人，2017年；Zhu等人，2019年）。然而，蚯蚓在驱动这些变化以及它们对不同土层中碳转化的具体作用仍不清楚。这些见解不仅将阐明蚯蚓在SOC动态中的生态功能，还将加深我们对不同土层中有机碳转化和储存机制的理解。

碳库管理指数（CPMI）被广泛用作评估土地质量的工具（Blair等人，1995年；Li等人，2018年），表明生态系统是在退化还是恢复中。该指数也是评估陆地生态系统中土壤碳动态的敏感指标（Anning等人，2023年；Xing等人，2024年）。研究表明，凋落物输入可以通过促进土壤中LOC的形成来增加CPMI（Yu等人，2023年；Wang等人，2024年）。先前的研究建立了LOC和CPMI之间的显著关系，蚯蚓活动被认为是影响LOC水平的关键因素。了解蚯蚓对CPMI的影响对于评估它们在调节土壤碳动态中的作用至关重要，因为它反映了它们对土壤碳库和生态系统功能的广泛影响。因此，将CPMI的研究与蚯蚓种群及其生态功能的分析相结合，不仅加深了我们对蚯蚓生态角色的理解，还为制定可持续土壤管理和生态恢复策略提供了坚实的科学基础。

毛竹（Phyllostachys edulis）是中国乃至全球的关键竹种，主要分布在亚洲（Song等人，2017年）。它具有相当的碳储量能力和强大的碳固定潜力，其在土壤碳库中的生态功能对全球碳循环做出了重要贡献（Song等人，2011年）。同时，蚯蚓不仅影响土壤碳库的动态和平衡，还作为土壤再生的自然媒介（Zhang等人，2013年；Blakemore和Hochkirch，2017年）。然而，蚯蚓种群正受到人类活动的日益威胁，包括过度捕捞、化学应用和不可持续的土壤管理实践（Maggi和Tang，2021年；Lyu等人，2023年）。蚯蚓种群的减少带来了深远的影响，破坏了土壤生态功能，降低了土壤质量，减少了生物多样性，甚至威胁到了粮食生产系统（Blouin等人，2013年；Blakemore和Hochkirch，2017年；Fonte等人，2023年）。研究表明，蚯蚓活动对土壤性质的影响与其密度和生物量密切相关（Ma等人，2022a）。虽然许多研究调查了蚯蚓数量和多样性对土壤过程的影响（Capowiez等人，2014年；Schon等人，2017年；Cardinael等人，2019年），但经常忽视了种群密度的重要性，而种群密度直接决定了它们的生态效应的大小。因此，研究不同密度蚯蚓对毛竹林中SOCS和CPMI的影响可以加深我们对它们在维持土壤碳库稳定性和生态系统健康方面关键作用的理解。为此，我们进行了一年的野外实验，使用均质化至40厘米深度的土壤，来研究不同密度的蚯蚓如何影响0–15厘米和15–30厘米土层中的LOC组分、土壤碳储量和CPMI。我们假设：（1）随着蚯蚓密度的增加，它们对土壤LOC组分的增强也会增加；（2）更高的蚯蚓密度将增加SOCS并改善CPMI。通过研究不同密度的蚯蚓的影响，我们旨在提供关于蚯蚓作为可持续农林管理实践在增强土壤碳固定和整体土壤健康方面的潜力的见解。最终，我们的发现将为将基于蚯蚓的策略整合到林业管理实践中奠定基础，以促进生态系统恢复和碳固定。

研究地点

研究区域位于中国浙江省安吉县的浙江农林大学安吉毛竹生态系统研究站（30°29′N，119°38′E）。该地区具有亚热带季风气候，年平均气温为17.0°C，年平均降水量为1706.2毫米，无霜期平均为274天（数据来源于2019年至2020年）（Zhang等人，2022年）。根据

土壤理化性质和凋落物分解

OE和DE处理中的BD显著低于CK处理（P < 0.05）。垂直分布显示，0–15厘米土层的BD低于15–30厘米土层。虽然pH值最初保持稳定，但在2023年10月之后，OE和DE处理的pH值开始下降，并且DE处理与CK处理之间存在显著差异（P < 0.05）（表1）。

一年后，记录了OE和DE处理的剩余凋落物质量

不同蚯蚓密度水平对不同土层中LOC组分和SOCS变化的影响

蚯蚓通过增加土壤中的碳输入来提高土壤LOC组分和SOCS的水平。一项全球元分析表明，随着蚯蚓密度的增加，凋落物分解速率加快（Huang等人，2020年）。同时，随着蚯蚓密度的增加，蚯蚓引起的生物扰动也加剧（Capowiez等人，2014年）。地表蚯蚓栖息在凋落物层中并以之为食，而地下蚯蚓将凋落物纳入它们的洞穴中；这两组蚯蚓都直接改变了凋落物（Wu

结论

增强土壤碳储量、增加碳固定和恢复土壤质量是缓解全球气候变化的关键策略，尤其是在森林生态系统中。据我们所知，这是首次研究不同密度的蚯蚓对森林中CPMI的影响。我们的研究结果表明，蚯蚓通过促进凋落物分解显著增加了土壤LOC组分。LOC的增加与

CRediT作者贡献声明

邱玉峰：撰写——初稿、可视化、验证、软件使用、调查、正式分析。庄月：撰写——初稿。塔尼娅·特拉基奇：撰写——审稿与编辑。唐荣贵：撰写——审稿与编辑、监督、资源协调、项目管理、方法论、资金获取、数据管理、概念构思。刘一红：撰写——审稿与编辑。陈友超：撰写——审稿与编辑。王谢：撰写——审稿与编辑。蔡彦江：撰写——审稿与

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文报告工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（42107249, 42477304）和浙江省自然科学基金（LQ20D010003）的支持。