《Applied Soil Ecology》：Slope aspect modulates elevational patterns of ground–dwelling arthropod alpha diversity, but not beta diversity
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贺兰山东西坡土壤节肢动物α与β多样性随海拔变化呈现显著分异，东坡α多样性双峰分布，西坡单调下降，β多样性两坡均随海拔升高而增加，揭示坡向效应通过不同环境驱动机制影响物种组装与更替。
郭志霞|刘仁涛|马塞洛·斯特恩伯格|赵文志
宁夏大学林业与草业学院，中国银川，750021
摘要
位于中国西北部的贺兰山脉呈南北走向，形成了明显的气候分界线：东坡为相对湿润的沙漠草原，西坡为极度干旱的沙漠。这种明显的东西向气候差异如何与海拔高度相互作用，从而影响土壤节肢动物的生物多样性，目前尚不完全清楚。本研究考察了两个坡面上六个海拔带（1400–2650米）内地面栖息节肢动物的α多样性和β多样性随海拔的变化模式。我们发现多样性组成部分之间存在明显的尺度依赖性解耦现象：β多样性在两个坡面上均随海拔升高而持续增加，表明物种更替主要受海拔驱动，且对坡向的敏感性较低；而α多样性则表现出不同的变化趋势：东坡呈现双峰分布，西坡则呈单调下降，这表明坡向是影响群落组成的关键因素。从机制上看，东坡的多样性同时受到植物高度以及海拔引起的土壤磷含量和湿度变化的影响，突显了生物与非生物因素之间的联系；而在西坡，β多样性主要受土壤总养分和盐度的影响，反映了干旱环境下的非生物筛选作用。结构方程模型证实，海拔通过特定的、与坡向相关的间接途径影响节肢动物多样性。通过区分与坡向相关的局部群落形成过程和与坡向无关的海拔驱动的物种更替过程，本研究加深了对干旱山区地形如何调节生物多样性的理解。我们的发现强调了在面临日益加剧的气候干旱和变异性时，制定针对不同坡向的保护策略的必要性。
引言
山区生态系统具有明显的高度环境梯度，这导致温度、降水量和植被结构的显著变化（Myers等人，2000年；Rahbek等人，2019年；Wambulwa等人，2021年）。这种环境异质性塑造了土壤生物群落的分布和组成，从而形成了沿海拔梯度的独特生物多样性模式（Arora等人，2024年；McCain和Grytnes，2010年；Zhang等人，2025年）。特别是土壤节肢动物在养分循环和能量流动中起着关键作用，因此被视为山区生态系统环境变化的敏感指标（Roy等人，2017年；Sun等人，2025a，2025b；Xu等人，2024年）。在东西向气候差异显著且海拔梯度陡峭的山脉中，理解这些因素如何共同影响土壤节肢动物的生物多样性对于生态学理论和生物多样性保护至关重要。
海拔梯度通过对温度和土壤湿度的改变，对土壤节肢动物群落产生强烈的环境筛选作用（Sundqvist等人，2013年）。传统的预期是多样性呈现“驼峰”形状，即在气候条件适中、水分供应较丰富的中等海拔处达到多样性峰值（Colwell和Lees，2000年；Fernandez-Conradi等人，2020年）。然而，越来越多的证据表明，多样性模式往往更为复杂，包括多峰或单调趋势。这种多样性差异可能是由于不同类群的生理耐受性和资源需求不同，导致它们在连续的气候梯度上表现出不同的响应，因此不存在适用于整个群落的单一“最佳”海拔（Hodkinson，2010年；Rahbek，1995年；Sundqvist等人，2013年）。
重要的是，多样性的峰值海拔并非仅由气候决定，而是当地生态相互作用、干扰机制、纬度以及更广泛的气候背景共同作用的结果（McCoy，1990年）。这种复杂性挑战了仅基于气候最优性或中间域效应的单一机制解释（Colwell和Lees，2000年；Hijmans和Graham，2010年；Zhou等人，2016年）。在南北走向的山脉中，东坡和西坡往往经历截然不同的气候条件，坡向可能显著影响海拔梯度对生物多样性的影响。然而，坡向改变土壤节肢动物多样性海拔模式的程度，以及这种效应在局部（α多样性）和区域（β多样性）尺度上的差异，目前仍不明确。
中国西北部的贺兰山脉为研究这一问题提供了理想的自然系统。先前的研究表明，由于微气候变化，贺兰山脉的植被结构随海拔显著变化（Jiang等人，2000年；Zheng等人，2013年）。东坡降水量较高，植被较为茂密，而西坡则处于干旱沙漠环境中。这些不同的环境条件可能对不同海拔处的地面栖息节肢动物群落产生不同的限制。
在本研究中，我们探讨了气候差异显著的东坡和西坡如何影响贺兰山脉地面栖息节肢动物的α多样性和β多样性随海拔的变化模式。具体来说，我们探讨了：（1）不同坡面上的α多样性海拔模式是否存在差异，反映了特定坡向的局部环境筛选作用；（2）不同坡面上的β多样性海拔模式是否一致，表明大规模物种更替的稳定性；（3）哪些土壤和植被变量在每个坡面上调节了这些模式。通过综合分析α多样性和β多样性及其环境驱动因素，本研究为了解海拔和坡向在塑造土壤节肢动物多样性中的尺度依赖性作用提供了新的见解。我们的发现有助于理解在强烈气候对比下的山区生物多样性组织机制，并强调了在干旱和半干旱山区制定针对不同坡向的保护策略的必要性。
研究地点
本研究在位于中国西北部宁夏省与内蒙古自治区交界处的贺兰山脉进行（北纬38°13′–39°30′，东经105°41′–106°41′）（Wei等人，2024年）。该山脉大致呈南北走向，略有弯曲（图1）；东西宽度约为20至40公里，形成了明显的东坡和西坡。每个坡面的海拔范围从底部的1400米逐渐升高。
主要地面栖息节肢动物群组
本研究共捕获了6197只节肢动物，属于52个科（分类群）和16个目（补充表S1）。东坡的主要群组是Oniscidae、Formicidae和Carabidae（占总个体的69.14%），而西坡的主要群组是Formicidae、Tenebrionidae和Carabidae（占总个体的74.12%）。在东坡，1400米和2100米处Oniscidae占主导地位，而在更高海拔处则被其他群组取代。
坡向对地面栖息节肢动物群落组成的海拔差异影响
研究结果表明，坡向显著影响了贺兰山脉不同海拔处地面栖息节肢动物的群落组成（图2a，b），这支持了我们的第一个研究目标：验证气候差异显著的坡面是否会导致不同的群落组成结果。这一发现提供了实证证据，表明局部地形特征（坡向）可以调节海拔水热梯度对土壤动物群落组织的影响。
结论
研究表明，坡向显著影响了不同海拔处节肢动物群落的局部结构，而海拔驱动的物种更替在贺兰山脉的不同气候条件下保持一致。东坡和西坡的地面栖息节肢动物群落存在显著差异，反映了强烈的坡向驱动的环境筛选作用。
一个核心发现是多样性组成部分之间存在尺度依赖性的解耦现象：β多样性随海拔升高而增加。
作者贡献声明
郭志霞：撰写初稿、进行正式分析、数据管理。刘仁涛：撰写、审稿与编辑、争取资金。马塞洛·斯特恩伯格：撰写、审稿与编辑。赵文志：撰写、审稿与编辑。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们感谢宁夏贺兰山国家级自然保护区管理局的梁永亮、内蒙古贺兰山国家级自然保护区管理局的徐浩和窦海英在野外工作和数据收集方面提供的宝贵帮助。本研究得到了宁夏自然科学基金（2023AAC01002）和宁夏干旱生态水文学科技创新团队项目（2021RXTDLX01）、国家自然科学基金的支持。
