在极度干旱地区，微生物的碳循环过程促进了森林造林过程中的土壤有机碳积累

《Applied Soil Ecology》：Microbial carbon-cycling processes drives soil organic carbon accumulation during afforestation in hyper-arid regions

本研究在塔克拉玛干沙漠边缘采用元基因组学方法，分析了0、7、12、22年白杨人工林土壤剖面微生物碳循环过程（MCCPs）的动态及其驱动机制。结果表明，固碳是主要过程，表层土壤分解增加而下层减少；造林显著提升SOC浓度及固碳、产甲烷过程比例，但长期使用可能引起盐渍化，需结合土壤养分管理和盐害控制。

　　

董新平|高彦茹|塔里克·阿卡什|格拉西亚诺·科里娜|张志豪|丛梦飞|赵广星|王涛涛|王伟琪|索尔丹斯·霍尔迪|佩纽埃拉斯·约瑟普|曾凡江

中国科学院新疆生态与地理研究所新疆沙漠植物根系生态与植被恢复重点实验室，乌鲁木齐，830011，中国

摘要

土壤微生物是生物地球化学循环的重要驱动力，在造林过程中与土壤碳（C）循环密切相关。尽管它们具有重要的生态意义，但超干旱地区土壤微生物碳循环过程（MCCPs）的机制作用仍知之甚少，这限制了我们评估土壤有机碳（SOC）动态和陆地碳对气候变化反馈的能力。本研究利用宏基因组学定量评估了塔克拉玛干沙漠边缘不同造林年限（7年、12年、22年）的未开垦土地和Populus alba var. pyramidalis防风林土壤剖面（表土与底土）中MCCPs的动态。结果表明，碳固定是主要的MCCPs过程，受造林年限和土壤深度的影响。与0Y相比，防风林的建立显著增加了SOC浓度（+57.57%）、微生物碳固定过程（+16.35%）和甲烷生成过程（+11.00%）的相对丰度，同时表现出深度依赖的碳分解模式（表土+12.83% vs 底土?8.92%）。微生物群落在表土中的多样性增加，但在底土中保持稳定。有趣的是，网络分析显示碳固定过程中的正边增强（+127.44%），而碳分解过程中的负边减少（?28.47%）。在营养不足的条件下，微生物群落优先利用低能量的碳固定途径。关键的是，造林引起的关键土壤参数变化（土壤养分状况（?49.96%）和电导率（?74.42%）被确定为MCCPs增强和随后SOC积累的主要驱动因素。然而，尽管在造林后期（22年期间）SOC持续积累，但电导率的显著升高强调了将二次盐碱化控制纳入种植园管理框架的迫切需要。本研究确立了MCCPs作为生态恢复过程中碳汇形成的关键生物介质。我们建议未来的超干旱地区造林项目同时增强微生物碳固定途径和土壤养分可用性，以最大化碳封存。

引言

干旱地区占地球陆地表面的14.6%，由于土地退化日益严重，这些地区越来越容易发生沙漠化（Krüger等人，2021年）。然而，由于土壤呼吸速率较高和强烈的人为干扰，干旱地区遭受了严重的土壤侵蚀和巨大的土壤碳（C）损失（Yang等人，2024b年）。这种情况突显了了解干旱地区土壤碳动态的必要性。在各种防治沙漠化的措施中，造林被认为是最有效和可持续的生物措施之一，它通过增加土壤有机碳（SOC）浓度来封存碳并减少CO₂和其他温室气体的排放。

造林通过改变土壤的物理化学性质（如氧化还原电位、土壤含水量和pH值）影响化学元素和微生物的生物地球化学循环，从而驱动SOC的变化（Dong等人，2025年）。在这些因素中，微生物在SOC动态中起着关键作用，因为它们能够像植被一样固定CO₂并储存碳（Zhao等人，2024b年）。据估计，全球陆地土壤微生物每年固定0.5–4.1%的大气CO?，导致0.3–3.7 Pg C的封存（Jiang等人，2022年）。值得注意的是，土壤微生物在极端条件下表现出更强的适应性，特别是在干旱地区，它们的生长速率和CO₂固定效率显著高于植物（Plaza等人，2019年）。尽管这些微生物具有关键的生态功能，当前的碳评估模型主要关注植物介导的碳封存，很大程度上忽视了土壤微生物群落对碳循环的实质性贡献（Liang等人，2019年）。干旱地区的微生物表现出更高的CO₂固定能力（Yang等人，2024b年），并且微生物碳循环对造林的响应可能与其他生态系统不同。然而，相关研究仍然有限。这一知识空白严重阻碍了我们对干旱生态系统中造林项目碳汇变化来源和潜在机制的全面理解。

在微生物调控的土壤碳循环中，四个主要的微生物碳循环过程（MCCPs）——碳固定、碳分解、甲烷氧化和甲烷生成——决定了SOC的转化、稳定和消耗（Gao等人，2025a年）。Calvin循环（Calvin-Benson-Bassham循环/CBB循环）被认为是碳封存的关键途径（Li等人，2022年）。它也是自养微生物在陆地生态系统中吸收CO₂的主要方式，尤其是在营养丰富的条件下，如森林和农田（Akinyede等人，2020年）。相比之下，在寡营养条件下，微生物采用节能策略（例如，还原性三羧酸（rTCA）循环和Wood-Ljungdahl（WL）途径）进行碳固定（Zheng等人，2022年）。微生物通常分解复杂的有机小分子，如易分解或难分解的碳，以获取生长所需的碳资源（Chen等人，2021b年）。参与易分解和难分解碳分解的微生物根据它们在高或低养分可用性下的生长情况分为富营养型或寡营养型（Liao等人，2023年）。此外，微生物还广泛参与土壤甲烷（CH₄）的代谢，包括CH₄的氧化和产生（Xu等人，2025年）。干旱地区典型的通风良好的土壤有利于CH?的氧化和大气CH₄的吸收。

微生物代谢过程受多种外部因素的调控，如植物输入、土壤养分水平、环境压力和生物相互作用（Song等人，2025年）。元分析显示，造林引起的微生物生物量增加在干旱地区比湿润地区更为明显，并且受到造林年限的强烈影响（Zhao等人，2019年）。事实上，造林已被证明能有效改善超干旱地区的贫瘠土壤养分状况（Zhao等人，2024a年）。随着土壤养分水平的提高，微生物可能会从富营养型（喜欢易分解碳环境的快速生长者）转变为寡营养型（专门分解难分解有机化合物的缓慢生长者）（Cao等人，2025年）。这种转变最终通过各种MCCPs的变化影响土壤中的碳。然而，干旱贫瘠干旱地区关键微生物和参与MCCPs的功能基因对不同造林年限的动态响应需要进一步研究。造林后，丰富的有机物质（如植物凋落物、根系生物量和分泌物）在表土中富集，而不是在底土中，这反过来导致土壤深度不同微生物群落组成和多样性的变化（Li等人，2025b年）。这些土壤性质的变化会影响MCCPs。然而，以往的研究主要集中在微生物群落组成对造林的响应上（Wang等人，2023年），对MCCPs的影响关注较少。此外，缺乏跨土壤层次的比较研究阻碍了对造林如何影响整个土壤剖面中微生物功能潜力和养分循环过程的全面理解。

中国西北部的塔克拉玛干沙漠由于风蚀经历了严重的土地退化。为了防治沙漠化和改善生态条件，建立了农田防护林（Xu等人，2019年）。在过去40年里，该地区的森林覆盖率从5.05%增加到13.57%。在建设防护林时，由于Populus alba生长迅速、抗风性强且耐旱和耐贫瘠养分条件，因此在该地区广泛种植（Ji等人，2020年；Wang等人，2024年）。本研究选择了0年、7年、12年和22年的P. alba人工林，利用宏基因组测序技术探索与MCCPs相关的关键微生物和功能基因，并研究驱动MCCPs变化的环境因素。我们假设：（i）在造林过程中，微生物倾向于在养分限制和寡营养条件下采用节能的碳封存策略（例如，还原性三羧酸（rTCA）循环和Wood-Ljungdahl（WL）途径），这使得碳固定成为主要的MCCPs过程。（ii）与深层土壤相比，表土具有更丰富的植物根系和凋落物输入，以及更高的资源可用性和微生物活性（Zhang等人，2023年），因此具有更高的MCCPs潜力；（iii）微生物群落特征和土壤条件（如养分可用性）共同决定了MCCPs，进而主导了SOC池的动态变化。验证这些假设将阐明生态脆弱干旱地区造林实践背后的碳汇形成机制。此外，它将为优化碳封存策略和沙漠生态系统的可持续土地利用实践建立理论框架。

研究区域描述

该实验在跨越Qira绿洲和塔克拉玛干沙漠南部边缘的生态过渡带进行（37°01′N，80°43′E；海拔：1353 m），这是绿洲和沙漠生态系统之间的关键过渡区。该地区具有极端干旱的气候特征，水分限制明显，多年平均降水量为42.62毫米，而潜在蒸发量超过2700毫米每年（Dong等人，2025年；Gao等人，2025b年）。主要土壤

造林后土壤性质的变化

与0Y相比，造林显著增加了TN、TK、AP、AK和SOC的浓度，以及土壤BG和CBH的活性，分别平均增加了49.71%、4.33%、518.48%、89.23%、39.06%、1871.51%和3840.22%。相反，pH值、EC和NO₃^?-N浓度分别平均减少了2.73%、74.42%和49.96%（表S2）。与22年的造林相比，7年和12年的造林使土壤EC分别增加了42.90%和39.25%。

造林后MCCPs的变化

与草地、森林和农田生态系统（以丰富的降水量、高有机物和活跃的微生物活动为特征）相比，沙漠生态系统对外部干扰更为敏感（Tariq等人，2025年）。在干燥的沙漠中，建立的森林通过根系分泌物和凋落物输入显著增加了土壤中的有机物（Liu等人，2025年）。这些变化随着造林年限的不同而变化，影响了MCCPs（

结论

本研究阐明了在超干旱地区P. alba防风林造林后土壤MCCPs对SOC动态的关键贡献。与我们的假设一致，关键发现表明，碳固定是MCCPs中的主要过程，超过了分解、甲烷氧化和甲烷生成，并在土壤剖面中表现出明显的垂直分层。造林后，表土和底土中的微生物碳固定和甲烷生成显著增强，

CRediT作者贡献声明

董新平：写作 – 审稿与编辑，写作 – 原始草稿，可视化，数据管理，概念化。高彦茹：写作 – 审稿与编辑，可视化，形式分析，数据管理。塔里克·阿卡什：写作 – 审稿与编辑，验证，软件，形式分析。格拉西亚诺·科里娜：写作 – 审稿与编辑，验证，软件，形式分析。张志豪：写作 – 审稿与编辑，验证，软件，形式分析。丛梦飞：方法学，调查。赵广星：

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本工作得到了天山人才培训计划（项目编号：2023TSYCLJ0046）、国家关键研发计划（项目编号：2022YFF1302504）、新疆维吾尔自治区自然科学基金（项目编号：2024D01A144）和CPSF博士后奖学金计划（项目编号：GZC20232964）的资助；Corina Graciano还得到了中国科学院的资助（项目编号：PIFI 2021VBA0001）。作者感谢成都Majorbio和Baihui Biotechnology Co. Ltd.（//www.baihuitech.cn