《Applied Soil Ecology》：Soil fauna responses to land-use change are size-dependent and linked to soil compaction and organic matter
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北帕塔agonian森林不同土地利用对土壤动物群落的长期影响研究。通过比较放牧（绵羊、牛）和农作物（季节性、多年生）系统，发现mesofauna和macroarthropods密度、生物量及丰富度在绵羊放牧和季节作物中分别下降达65%和40-70%，而earthworms数量、生物量及丰富度增加2.8倍。土壤理化性质（容重、颗粒有机质）与各动物类群变化显著相关，揭示高扰动土地管理（如过度绵羊放牧）加剧土壤动物群落结构变化，提出优化放牧管理及推广多年生作物以平衡农业生产与土壤生物多样性保护。
卡米拉·佩雷斯-罗伊格（Camila Pérez-Roig）|马丁·维德拉（Martín Videla）|维罗妮卡·埃尔·穆赫塔尔（Verónica El Mujtar）|玛丽亚·劳拉·莫雷诺（María Laura Moreno）|安德烈亚·卡多佐（Andrea Cardozo）|巴勃罗·A·蒂托内尔（Pablo A. Tittonell）
多学科植物生物学研究所（IMBIV），科尔多瓦国立大学（UNC），CONICET，Vélez Sarsfield大道1611号，5000，科尔多瓦，阿根廷
摘要
将自然生态系统转化为农业用地是全球生物多样性丧失的主要驱动因素。然而，由于不同体型类别的生物反应差异、当地环境的影响以及广泛的土地利用分类方式，土壤动物群的影响往往不清楚。此外，关于土壤动物群与土壤性质之间的共变关系在文献中很少有报道。在这项研究中，我们在巴塔哥尼亚北部的六个农场中评估了多种土地利用方式下的土壤动物群，包括参考的天然森林，以评估中型动物、大型节肢动物和蚯蚓的变化。我们还评估了群落组成的变化及其与关键土壤性质之间的共变关系。土地利用显著影响了土壤动物群的指标，不同体型类别的影响也有所不同。虽然牛的放牧没有显著影响，但羊的放牧和季节性作物导致中型动物和大型节肢动物的密度、生物量和丰富度显著下降（最多减少了65%）。相反，这些相同的系统显示蚯蚓的密度、生物量和丰富度有所增加（最多增加了2.8倍）。多年生作物支持了更高的大型节肢动物和蚯蚓的丰富度（增加了40-70%）。土地利用还导致了不同体型类别之间群落组成的变化。对于所有体型类别而言，容重和颗粒有机物对土壤动物群与物理化学性质之间的共变关系贡献最大。我们的研究结果表明，对大型节肢动物最不利的土地利用方式反而对非本地蚯蚓最为有利。此外，这些发现表明，减少羊的放牧密度对于缓解该地区的土壤生物多样性丧失至关重要，而管理良好的牛放牧和多年生作物则是整合食品生产和土壤生物多样性保护的可行策略。
引言
将自然生态系统转化为农业生态系统占全球无冰陆地生态系统的30%以上，在南美国家这一比例甚至超过40%（Zalles等人，2021年）。土地利用变化对地上生物的负面影响已有充分记录，并且预计随着气候变化会进一步加剧（IPBES，2019年；Newbold等人，2015年；Pereira等人，2024年）。然而，土地利用变化对地下生物的影响历来受到的关注较少（Eisenhauer等人，2017年；El Mujtar等人，2019年；Phillips等人，2017年），尽管地上生物多样性的变化很少反映地下生物的反应（Burton等人，2022年；Cameron等人，2019年）。近年来，人们越来越重视收集土壤生物多样性的基线知识（Delgado-Baquerizo等人，2018年；Phillips等人，2019年；Potapov等人，2023年），同时了解生物多样性所介导的功能如何受到土地利用变化和农业集约化的威胁（de Graaff等人，2019年）。特别是，许多土壤动物群已被确定为农业环境中土壤质量或退化的有效指标（Bonilla-Bedoya等人，2023年）。这在经历农业扩张的高度保护区（如巴塔哥尼亚北部的安第斯森林）尤为重要。
全球约有60%的物种依赖土壤完成其生命周期的至少一部分（Anthony等人，2023年）。土壤动物群的体型差异很大，这影响了它们与土壤环境的相互作用方式，从而影响了它们对环境变化的响应（Orgiazzi等人，2016年；Potapov等人，2019年）。中型动物通常包括0.1至2毫米大小的动物，如螨虫、弹尾虫和拟步甲，它们与土壤微生境条件密切相关。而大型动物则包括大于2毫米的无脊椎动物，如蚯蚓和大型节肢动物，如等足类、多足类、蜘蛛和昆虫。这些群体至少在其生命周期的一部分时间内栖息在土壤中（例如，昆虫可能在地下产卵、幼虫期生活或化蛹），同时也与地上部分相互作用。然而，将所有大型无脊椎动物视为一个单一的“大型动物”群体存在一个关键的知识空白。这种做法可能会掩盖重要的生态变化，因为它将功能上不同的门类（主要是环节动物和节肢动物）合并在一起，而这些门类对干扰的反应各不相同（Chiappero等人，2024年；Lavelle等人，2022年）。因此，耐干扰的蚯蚓的成功可能会掩盖敏感节肢动物种类的同时减少，从而导致对土地利用变化真实影响的低估。
尽管人们努力寻找土地利用变化对土壤动物群指标的全球性影响模式，但当地变量（如自然植被类型和气候条件）在转化为类似土地利用方式后可能会产生非常不同的结果（Chiappero等人，2024年）。此外，土地利用研究通常使用宽泛的分类（例如，放牧/牧场、耕地/可耕地）来指代在成分和过程上可能有很大差异的活动，例如牲畜或作物的类型，因此对生物多样性的影响也不同（Fan等人，2024年；Tóth等人，2018年）。这些影响通常是由与干扰和外部输入相关的土壤物理化学性质的变化所介导或影响的。例如，植被移除、践踏和耕作会增加土壤压实度（即容重），从而减少栖息地的可用性，特别是对大型动物的影响（Beylich等人，2010年；Martius等人，2004年；Schrama等人，2013年）。有机物的数量和质量也受到管理实践的影响，改变了颗粒物质和矿物相关部分，从而限制了食物资源的可用性（Kauer等人，2021年；Panagea等人，2022年）。反过来，土壤动物群也通过生物扰动作用影响这些性质（Angst等人，2024年；Franco等人，2020年），因此分析它们的共变关系可以更深入地理解生态系统对人为活动的响应。
本研究旨在评估四种全球重要的土地利用方式对巴塔哥尼亚北部温带森林土壤动物群的影响，因此我们预计在受干扰更严重的环境中变化会更为明显（参考森林 > 牛的放牧 > 羊的放牧 > 多年生作物 > 季节性作物）。此外，由于不同的栖息地需求和共同的生态特征，不同的动物体型类别（即中型动物、大型节肢动物和蚯蚓）对农业集约化的响应也不同（Chiappero等人，2024年；Orgiazzi等人，2016年）。具体来说，我们假设土壤动物群的密度、生物量和丰富度会随着土地利用方式的改变而下降，并且体型越大，变化越明显。我们还假设这些变化会反映在土壤动物群组成上，某些群体在受干扰的环境中会繁盛（Bedano等人，2011年；Falco等人，2015年；Lavelle等人，2022年）。最后，我们预计土壤的物理化学性质会与土壤动物群组成显示出共变关系，将关键物种群体与关键土壤性质联系起来（Domínguez等人，2018年；Marichal等人，2014年）。
研究区域和土地利用类型
本研究在阿根廷里奥内格罗省的埃尔曼索山谷（El Manso Valley）进行（41°35′S，71°37′W；图1a）。该地区的气候特点是冬季寒冷潮湿，降雨量大且降雪多（每年1000-2000毫米），夏季干燥温暖。这是一个以Nothofagus dombeyi和Austrocedrus chilensis为主的温带森林区域（Gowda等人，2012年）。山谷海拔约400米，土壤主要为火山成因的安迪索土（Andisoils），其特点是有机质含量高
土地利用对土壤动物群密度、生物量和丰富度的影响
共收集了4415个样本，分类为123个形态种，归入33个分类单元，分为三个体型类别（中型动物=1184个，大型节肢动物=1671个，蚯蚓=1560个；补充图S1）。最常见的群体是Oribatida（占中型动物的30%）、Formicidae（占大型节肢动物的25%）以及属于Aporrectodea属的蚯蚓（占32%）。广义线性混合模型（GLMMs）的结果显示，土地利用对总动物群指标有显著影响（密度 χ2 = 15.8，p = 0.003；
土地利用对土壤动物群密度、生物量和丰富度的影响
我们的研究表明，巴塔哥尼亚安第斯森林中的土地利用变化会导致土壤动物群社区的复杂反应。与我们的主要假设相反，我们发现每种系统内管理最密集的地块（即羊牧场和季节性作物）对土壤动物群的影响最为显著。在这些地块中，中型动物和大型节肢动物群的密度、生物量和丰富度均有所下降。然而，在相同的土地利用条件下，蚯蚓的数量往往更高
结论
与我们的假设一致，我们的研究表明土地利用会影响土壤动物群，且在受干扰最严重的环境中变化最为明显。值得注意的是，羊的放牧影响比最初预期的要强烈，超过了我们原本认为最为集约化的季节性作物。此外，土壤动物群的密度、生物量和丰富度的变化在不同体型类别之间存在差异，但并不像我们最初假设的那样，因为在相同的条件下蚯蚓的数量反而增加了
作者贡献声明
卡米拉·佩雷斯-罗伊格（Camila Pérez-Roig）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，验证，软件使用，方法论，调查，数据分析，概念化。马丁·维德拉（Martín Videla）：撰写 – 审稿与编辑，监督，调查，数据分析，概念化。维罗妮卡·埃尔·穆赫塔尔（Verónica El Mujtar）：撰写 – 审稿与编辑，资源获取，调查，资金筹措，概念化。玛丽亚·劳拉·莫雷诺（María Laura Moreno）：撰写 – 审稿与编辑。安德烈亚·卡多佐（Andrea Cardozo）：方法论。巴勃罗·A.（Pablo A.）：
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
我们非常感谢埃尔曼索山谷（阿根廷里奥内格罗省）的居民允许我们进入他们的家园进行这项研究。这项工作得到了阿根廷国家研究、技术发展与创新促进局（Agencia Nacional de Promoción de la Investigación, el Desarrollo Tecnológico y la Innovación）[资助编号 PICT-2018-03880和 PICT-2019-02817]、国家农业技术研究所（Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, INTA）[资助编号 2019-PD-E2-I037-002、2019-PE-E1-I020-001和 2023-PD-L03-I103]以及国家委员会的资助。
