《Applied Soil Ecology》：Precipitation alters the microbial necromass carbon contribution to soil organic carbon in a desert shrub ecosystem
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土壤有机碳与微生物残体碳对降水变化的响应及驱动机制研究。通过文献综述（64项数据）和降水增减（±20%、±40%、±60%）田间实验，发现增加降水显著提升土壤有机碳（SOC）和微生物残体碳（78%贡献率），其中40%降水增幅为关键阈值。驱动因素包括土壤水分（+25%）、氮含量及微生物活性增强。相反，降水减少抑制上述过程。研究强调降水变化通过植物输入和微生物代谢调控碳积累。
徐鸿伟|刘仁涛|白彦福|乔迪·萨丹斯|约瑟普·佩纽埃拉斯
四川省长江上游森林生态与保护重点实验室，四川峨眉山森林生态系统国家观测与研究站，四川农业大学林学院，成都，611130，中国
摘要
降水是脆弱生态系统内各种过程和功能的限制因素。然而，微生物死亡物质碳（C）和土壤有机碳（SOC）对降水变化的响应机制尚不清楚。通过文献回顾（64个已发表的数据点）以及在沙漠灌木生态系统中进行的降水量减少（PP?20％、PP?40％和PP?60％）和增加（PP+20％、PP+40％和PP+60％）的野外实验，本研究旨在探讨微生物死亡物质碳的变化、它们对SOC的相对贡献以及降水变化过程中的驱动机制。实验数据显示，随着降水量增加（PP+），SOC、细菌死亡物质碳、真菌死亡物质碳和微生物死亡物质碳/SOC也随之增加，且降水量增加40％是沙漠灌木生态系统中SOC增加的临界阈值。在降水量增加的情况下，SOC平均比降水量减少时高25％，这主要是由于微生物死亡物质碳的积累（占78％）。文献回顾表明，在降水量增加的情况下，真菌死亡物质碳和微生物死亡物质碳分别增加了32％和19％；而在降水量减少的情况下，SOC和真菌死亡物质碳分别减少了9％和18％。降水量增加时土壤含水量、总氮含量和土壤微生物活性提高，从而促进了微生物生长和资源利用，导致微生物死亡物质碳的积累。本研究强调，与自然降水相比，降水量减少（PP?）和增加（PP+）分别减少了和促进了微生物死亡物质碳的积累及其对SOC的贡献。
引言
在干旱和半干旱生态系统中，植被和土壤对降水变化非常敏感（Qu等人，2025年；Zhou等人，2025年）。降水变化会改变土壤含水量，进而影响植物生长和土壤功能（Li等人，2025年）。降水量增加（PP+）可以提高土壤含水量，从而增加植物生物量（Huang等人，2025年）、土壤酶活性（Li等人，2024a年）、微生物多样性（Wu等人，2023年）和碳（C）的固定（Ma等人，2022年）。相反，降水量减少（PP-）会导致土壤干旱，限制植物生长（Deng等人，2021年），并降低生态系统生产力和微生物活性（Qu等人，2023a年），从而导致土壤退化。
土壤微生物死亡物质碳是土壤有机碳（SOC）的关键来源（Liang等人，2019年；Buckeridge等人，2020年，Buckeridge等人，2022年）。降水变化主要通过影响植物和土壤特性来影响微生物死亡物质碳和SOC的积累（Li等人，2025年）。例如，降水量增加（PP+）可以促进植物生长，增加植物多样性和地上及地下生物量，从而增加凋落物回归和植物碳输入（图1；Li等人，2024b年）。土壤微生物活性的增加会加速凋落物的分解（Córdova等人，2018年；Lyu等人，2023年），这反过来又导致全球范围内微生物死亡物质碳和SOC的积累增加（Wang等人，2021a年）。此外，微生物代谢还受到土壤水分和养分含量的影响，而降水量增加导致的土壤水分和养分含量的变化会导致不同微生物种类的出现，进而影响微生物多样性、生物活性和微生物死亡物质碳（Yang等人，2021年；Yu等人，2023年）。相反，降水量减少（PP-）会限制植物生长，降低植物生物量和植物多样性，从而导致植物碳输入减少（Yu等人，2023年）。此外，降水量减少在全球范围内会对土壤微生物活性产生负面影响（Qu等人，2023a年；Sun和Chen，2024年），这对微生物死亡物质碳和SOC的积累不利。研究表明，在陆地生态系统中，微生物死亡物质碳占SOC的比例超过60％（Liang等人，2017年；Wang等人，2021a年）。在干旱和半干旱生态系统中，这一比例可能相对较低（Qu等人，2025年）。然而，降水变化如何影响微生物死亡物质碳和SOC的积累，以及微生物死亡物质碳在干旱和半干旱地区的贡献仍需进一步深入探讨。
降水变化的大小也是影响微生物死亡物质碳和SOC积累的重要因素（Liu等人，2023年）。降水变化幅度较小会降低土壤含水量（Xu等人，2024a年），限制植物和微生物的生长，甚至导致其死亡，从而导致微生物死亡物质碳积累减少（Tng等人，2022年；Wu等人，2025年）。然而，降水变化幅度较大会降低土壤孔隙度，从而减少微生物活性和凋落物分解，导致碳和养分的损失，不利于微生物死亡物质碳的积累（Barnes等人，2018年；Qu等人，2023b年）。降水阈值可用于量化退化生态系统对全球降水变化的敏感性，并有助于实施人工干预以恢复退化生态系统（Ma等人，2021年）。然而，据我们所知，以往的研究尚未准确评估降水强度如何驱动干旱和半干旱地区的微生物死亡物质碳积累；特别是，随着降水强度的增加，微生物死亡物质碳积累是否存在一个临界阈值，这需要更全面的探讨。
在这项研究中，我们在沙漠灌木生态系统中进行了降水量减少（PP-20％、PP-40％和PP-60％）和增加（PP+20％、PP+40％和PP+60％）的野外实验。我们旨在探讨降水量增加和减少如何影响SOC和微生物死亡物质碳的积累，以及微生物死亡物质碳对SOC的贡献，并通过文献回顾64个已发表的数据来确定SOC和微生物死亡物质碳的更广泛响应模式。我们假设：（1）降水量减少（PP-）不利于微生物死亡物质碳和SOC的积累，因为植物碳输入减少；而降水量增加（PP+）有利于微生物死亡物质碳和SOC的积累，因为植物碳输入增加。（2）降水量增加（PP+）可以增加微生物死亡物质碳对SOC的贡献，因为它可以增加凋落物多样性并产生更多的易分解碳源。（3）土壤含水量、土壤微生物生物量以及细菌和真菌多样性是影响微生物死亡物质碳和SOC积累的关键因素。
研究地点
研究区域位于中国宁夏回族自治区延庆县（北纬37°49′，东经107°30′，海拔1348米）。该地区具有沙漠气候，年平均气温为9.5℃，年平均降水量为280毫米（图S1）。该地区在1973年种植了Caragana korshinskii灌木，并设置了围栏以确保幼苗的存活和生长。2005年（即恢复和重建后的32年），当地居民开始进行放牧活动
降水强度对SOC和微生物死亡物质碳的影响
SOC、细菌死亡物质碳、真菌死亡物质碳、微生物死亡物质碳、细菌死亡物质碳/SOC和微生物死亡物质碳/SOC与降水变化呈正相关（图2a–g）。在降水量增加（PP+）的处理组中，SOC、细菌死亡物质碳、真菌死亡物质碳、微生物死亡物质碳、细菌死亡物质碳/SOC和微生物死亡物质碳/SOC均较高；然而，真菌死亡物质碳与细菌死亡物质碳的比例低于降水量减少（PP-）的处理组（图S2a–h）。
降水变化对SOC和微生物死亡物质碳的影响
我们的野外实验表明，降水量减少（PP-）会减少微生物死亡物质碳和SOC的积累，而降水量增加（PP+）则会增加这些参数，这与以往的研究结果一致（Wang等人，2021b年）。这些结果与我们综合分析得出的普遍规律基本一致。降水量增加（PP+）可以通过促进植物生长和增加植被多样性来增加碳输入（Li等人，2024b年）；相反，降水量减少（PP-）会减少碳输入
结论
降水量增加提高了SOC和微生物死亡物质碳的积累及其对SOC的贡献，而降水量减少则抑制了这一过程。这主要归因于土壤含水量、总氮含量、土壤微生物活性和微生物网络稳定性。此外，随着降水强度的增加，微生物死亡物质碳对SOC的贡献也增加；然而，40％的降水强度是一个关键阈值。这些结果进一步证实了
作者贡献声明
徐鸿伟：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，方法学，数据管理，概念构思。刘仁涛：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，方法学，资金获取，概念构思。白彦福：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，方法学，概念构思。乔迪·萨丹斯：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，方法学，资金获取，概念构思。约瑟普·佩纽埃拉斯：撰写——审稿与编辑
资助
本工作得到了国家自然科学基金（32360318、32201382）、中国中央引导地方科技发展专项基金（2024FRD05049）、宁夏科技领军人才项目（2024GKLRLX15）、宁夏自然科学基金（2023AAC01002）和宁夏干旱生态水文学创新团队项目（2021RXTDLX01）的支持。JS和JP还得到了西班牙政府的资助（PID2020115770RB-I）。
