土壤和微生物的化学计量关系决定了不同树种在表土和底土中微生物死亡物质（即微生物残体）碳的积累情况

《Applied Soil Ecology》：Soil and microbial stoichiometry shape microbial necromass carbon accrual in topsoil and subsoil across tree species diversity

微生物 necromass 碳积累与树物种多样性对土壤 stoichiometry 的影响研究。通过分析浙江天目山亚热带森林土壤剖面（0-10cm 和 40-50cm），发现物种多样性显著提升表层土壤微生物 necromass 碳含量及其对有机碳的贡献（35-50%），但深层土壤影响不显著。机制涉及养分可利用性、微生物生物量及 C-使用效率的协同作用，而深层因磷限制导致微生物周转停滞。

　　

张玉琳|郝宗然|程向荣

中国林业科学院亚热带林业研究所华东沿海森林生态系统研究站，浙江省杭州市，311400，中国

摘要

土壤和微生物元素化学计量的变化调节微生物代谢过程，从而影响森林生态系统中土壤微生物死亡物质碳（C）的积累。树种多样性可以通过改变凋落物性质和养分可用性来影响土壤和微生物元素化学计量。然而，化学计量变化如何沿着多样性梯度调节土壤剖面中的微生物死亡物质C积累仍不清楚。我们研究了细菌和真菌的死亡物质C组分及其对土壤有机碳（SOC）和C:氮（N）:磷（P）化学计量的贡献，在 bulk 土壤、微生物生物量和胞外酶中进行了分析。我们还评估了亚热带森林中树种多样性梯度上表土（0–10 cm）和底土（40–50 cm）中的微生物特征（如生物量和C利用效率）。我们发现，增加树种多样性显著提高了表土中的微生物死亡物质C含量及其对SOC的贡献，但对底土影响较小。在表土中，树种多样性改变了可利用的土壤养分、微生物生物量和酶化学计量。微生物死亡物质C的增加主要是由于微生物生物量的增加，这得益于更高的微生物C利用效率和改善的养分可用性。相比之下，在底土中，总土壤养分的增加和微生物生物量C:P比率的增加促进了微生物生物量的增加，但与微生物死亡物质C的产生没有显著关联。底土中微生物死亡物质C的变化有限可能归因于在养分条件较低（例如P有限）下的微生物死亡物质循环。总体而言，我们的发现表明，树种多样性对微生物死亡物质C积累的影响取决于深度，这是通过改变底物可用性和酶投资策略来调节微生物元素需求的。

引言

全球森林生态系统碳（C）储量估计约为870 ± 61 Pg C，其中约45%储存在土壤中（Pan等人，2024年）；这些储量在维持土壤肥力和调节全球气候变化方面起着关键作用。森林结构（如树种组成）极大地影响土壤有机碳（SOC）的积累。最近的研究表明，增加树种多样性可以增强人工林和天然林中的SOC储量（Ye等人，2022年；Chen等人，2023年）。越来越多的证据表明，微生物死亡物质C（MNC）是SOC的一个关键且持久的组成部分（Liang等人，2019年），占全球森林SOC的约35–50%（Wang等人，2021年；Hu等人，2024年；Xu等人，2024年）。因此，土壤微生物C泵作用——即微生物通过将易分解的有机底物转化为持久的微生物死亡物质来促进C的稳定和封存——已成为土壤C循环的研究焦点。多项研究表明，树种多样性通过改变微生物特征和土壤矿物性质增加了表土（0–10 cm）中的MNC积累；然而，MNC对SOC的贡献仍无定论（Qian等人，2023年；Cheng等人，2024年）。全球范围的分析表明，MNC对SOC的贡献随着森林生态系统中土壤深度的增加而增加（Wang等人，2021年）。总体而言，我们对树种多样性如何影响整个土壤剖面中MNC积累的理解仍然有限，尤其是在较深层。

MNC的积累受到各种生物和非生物因素的调节。一项元分析表明，微生物特征（如微生物生物量C和N [氮]）是驱动陆地生态系统中MNC积累的关键因素（Cao等人，2023年）。土壤N的可用性和活微生物的数量也极大地影响MNC的积累（Han等人，2024年；Xu等人，2024年）。根系作为土壤微生物群落的主要能量和C来源，通过提供根际C输入、刺激微生物生长和影响微生物周转动态，直接和间接促进MNC的形成和积累（Jia等人，2022年）。土壤矿物通过土壤金属矿物（如Fe和Al [水] 氧化物）与MNC之间的相互作用，在MNC的储存和稳定中起着关键作用，从而促进稳定的矿物相关有机C的形成（Hemingway等人，2019年；Lalonde等人，2012年；Liang等人，2017年）。此外，土壤和微生物化学计量通过控制底物可用性、养分供应以及微生物生长和死亡来调节土壤C的周转（Ao等人，2024年；Mou等人，2023年；Cheng等人，2023年）。当底物中的化学计量不平衡导致C或养分限制时，微生物通过调整其生理、代谢和资源分配策略来适应，这最终影响长期C封存潜力（Mooshammer等人，2014年）。研究表明，在C:养分比率较高的土壤中，微生物通常会分配更多C以增加酶的产生，以便获取有限的养分，这可能会降低微生物的合成活性或降解现有的MNC，从而减少MNC的积累（Mooshammer等人，2014年；Shao等人，2021年）。相反，在C:养分比率较低的土壤中，土壤更好地支持微生物生长，并通过优化微生物资源可用性来增强易分解C的吸收，同时加速活性生物量的周转，从而促进MNC的积累（Chen等人，2025年）。此外，随着土壤C:N比率的增加和微生物生物量C:N比率的降低，MNC对SOC的贡献减少，这可能是由于矿化程度和C利用效率较低（Deng和Liang，2022年）。

森林生态系统中的树种多样性可以通过改变凋落物的质量和数量以及根系分布来重塑土壤养分条件和土壤剖面中的微生物活动（Haghverdi和Kooch，2019年）。增加树种多样性通常会增加凋落物输入和土壤养分含量（Wan等人，2023年；Chen等人，2022年；Chen等人，2023年），这随后影响土壤和微生物C:N:P（磷）化学计量比率（Chen等人，2019年）。一项酶化学计量研究表明，增加植物多样性并不显著改变微生物的N限制；然而，它可以缓解C限制并加剧P限制，因为碳输入增加和P可用性降低（Gao等人，2024年）。此外，土壤和酶的C:N:P化学计量不响应植物物种丰富度，而酶的C:N和C:P比率随着植物功能多样性的增加而变化（Chen和Chen，2021年）。养分（N和P）的添加减少了土壤溶解有机C:矿物N和微生物生物量C:N的比率，从而通过缓解微生物养分限制来促进MNC的形成（Chen等人，2025年）。尽管有几项研究探讨了树种组成对MNC积累的影响（Qian等人，2023年；Cheng等人，2024年），但树种多样性通过生物和非生物土壤因素调节土壤剖面中MNC积累的潜在机制在森林生态系统中仍不甚清楚。

森林管理可以优化林分结构并提高植物物种多样性（Duguid和Ashton，2013年；Yan等人，2022年）。我们之前的研究发现，中国冷杉（Cunninghamia lanceolata）人工林中的较低林分密度促进了自然再生，而林分密度引起的树种多样性在提高SOC储量方面起着关键作用（Zhang等人，2024年）。基于这项先前的工作，本研究旨在调查沿树种多样性梯度表土和底土中土壤MNC积累的模式以及土壤和微生物C:N:P化学计量的变化。特别是，我们关注土壤、微生物生物量和酶的C:N:P化学计量比率如何通过改变微生物特征（即生物量和C利用效率）来调节MNC积累。我们假设：（1）较高的树种多样性在两种土壤深度上都增加了MNC积累，底土中MNC对SOC的贡献大于表土；（2）增加的树种多样性降低了两种土壤深度的土壤和微生物C:养分比率；（3）土壤和微生物C:N:P化学计量通过调节微生物特征（如微生物生物量和C利用效率）来影响MNC积累。

研究区域

研究区域位于中国浙江省西南部的白山祖国家公园（118°57′49″–119°22′09″ E，27°32′25″–27°58′28″ N）。该地区具有典型的亚热带季风气候，年平均温度为16.8°C，年平均降水量为1853 mm。本地植被由亚热带常绿阔叶林组成，土壤类型被归类为Acrisol（USS工作组WRB，2015年）。

研究区域的主要森林已被砍伐

土壤非生物因素和细根生物量的变化

在表土中，SOC、TN、TP、AP和细根生物量随着树种多样性的增加而增加，而在底土中TP减少（表S2）。在两种土壤深度下，HTSD处理组的DOC和DN显著高于LTSD处理组（P < 0.05），而土壤pH值和Fe/Al（水）氧化物含量没有显著差异（表S2）。此外，树种多样性、土壤深度及其相互作用显著影响了SOC、TN、TP、DOC、DN和AP（表S3）。

树种多样性对MNC积累及其对SOC贡献的影响

在这项研究中，表土中的MNC及其组分随着树种多样性的增加而增加；然而，在底土中变化不大（图3），部分支持了假设（1）。我们发现表土中的MNC与细根生物量呈正相关（图4M），因为根系生物量和根系分泌物的增加通过促进微生物多样性和活性来促进MNC的积累（Mou等人，2025年）。Jia等人（2022年）表明，树根

结论

在这项研究中，通过间伐降低中国冷杉林分密度显著促进了森林的自然再生，并增加了树种多样性。我们发现，增加树种多样性改变了土壤和微生物化学计量，对表土和底土中的MNC积累产生了不同的影响。在表土中，MNC积累的增加主要是由微生物生物量的增加和养分可用性的改善所驱动的。在底土中，有限的

CRediT作者贡献声明

张玉琳：撰写——原始草稿、可视化、方法论、调查、正式分析。郝宗然：调查、正式分析。程向荣：撰写——审稿与编辑、方法论、调查、资金获取。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了白山祖国家公园科学研究项目（项目编号：2021KFLY02）、国家自然科学基金（项目编号：32271855）和浙江省与中国林业科学院合作项目（项目编号：2025SY05）的支持。我们感谢Editage（www.editage.cn）对英文语言的编辑，以及成都Baihui生物技术有限公司（www.baihuitech.cn）对土壤磷脂脂肪酸和氨基糖的测量。