《Plant Communications》：Seed-microbiome interactions: Mechanistic insights and utilization toward seed performance for sustainable agriculture
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本综述系统探讨了种子相关微生物组在调控种子生命周期中的核心作用，特别是在全球气候变化威胁粮食安全的背景下。文章深入阐述了种子微生物组的来源、组成及其通过植物激素（如ABA和GA）交叉对话等机制调控种子休眠与萌发的生理与分子基础，并揭示了环境胁迫（如干旱、高温）下微生物的适应策略。最后，展望了整合人工智能（AI）预测模型、合成微生物群落（SynComs）及微生物包衣等前沿技术，在精准农业中利用种子微生物组提升作物性能的应用前景，为可持续农业发展提供了新视角。
种子，作为农业的基石，其生命历程——从休眠到萌发，再到幼苗建立——直接关系到作物的产量与粮食安全。然而，全球气候变化正以前所未有的力度威胁着种子的生产。在这其中，一个长期被忽视的“盟友”——种子相关微生物组，正逐渐展现出其关键作用。它们不仅是植物微生物组的初始来源，更如同一位精密的“指挥家”，通过复杂的分子对话， orchestrate 着种子的休眠与萌发，帮助植物应对多变的环境挑战。
微生物在种子中的迁徙与定殖
种子并非无菌的孤岛。相反，它们携带着一个多样化的微生物群落，包括内部的内生菌和表面的附生菌。这些微生物主要通过垂直传播（从亲本植株传递给种子）和水平传播（从周围环境，如土壤中获取）两种方式汇集于种子。植物种类、基因型、土壤类型乃至种子储存条件，共同塑造了种子微生物组的独特“指纹”。例如，野生作物祖先的种子中往往蕴藏着现代栽培品种中已缺失的有益微生物资源，这为通过“微生物组再野生化”来提升作物韧性提供了思路。
当种子开始萌发，其内部环境发生剧变。种子吸胀激活了多种酶（如α-淀粉酶），分解种皮并动员储存的能量物质（如三酰甘油TAG或淀粉）。这一过程不仅为胚的生长提供了燃料，也彻底改变了其附带的微生物群落所处的营养环境。根据生态学中的r-K选择理论，营养的富集会促使快速生长的r-策略微生物（富营养型）迅速占据主导，而萌发前的种子则可能更有利于生长缓慢的K-策略微生物（寡营养型）的存活。植物本身也通过其遗传背景和代谢产物（如种子分泌的L-赖氨酸、a-D-葡萄糖等）主动筛选和吸引特定的微生物伙伴。
微生物如何调控种子休眠与萌发：激素的桥梁作用
种子休眠与萌发的转换，其核心是植物内源激素的精准平衡，其中脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）的拮抗作用尤为关键。种子相关的微生物组，正是通过干预这一平衡，从而影响种子的命运。
脱落酸（ABA）的调控
ABA是种子休眠的诱导者和萌发的抑制者。某些微生物（如小麦种子中的Xanthomonas）可以上调植物ABA生物合成关键基因NCEDs的表达，促进ABA积累。另一些微生物（如Pseudomonas syringae）则通过其效应蛋白AvrE抑制SnRK2的负调控因子TOPP，从而影响ABA信号传导。甚至有些微生物（如水稻中的Bacillus amyloliquefaciens）能够直接合成ABA或其前体物质。相反，也有细菌（如Rhodococcus qingshengii）可以降解ABA，降低其在宿主体内的水平。
赤霉素（GA）的调控
GA是促进萌发的重要激素。许多与种子相关的真菌（如Fusarium sp.）和细菌（如Rhizobium sp.）本身就能合成GA。更有趣的是，某些植物促生细菌（如Shewanella putrefaciens）可以上调植物自身的GA生物合成基因GA20ox的表达。GA通过其受体GID1感知信号，导致DELLA蛋白的降解，从而解除对萌发相关转录因子（如PIFs）的抑制。然而，病原菌如Xanthomonas campestris也能通过效应蛋白XopDXcc8004干扰GID1与DELLA的结合，破坏GA信号，从而抑制萌发。
其他植物激素的交叉对话
除了ABA和GA，微生物还通过影响其他激素来间接调控萌发。例如，众多种子内生菌能合成生长素（IAA，如吲哚-3-乙酸），而IAA可通过激活ABA信号通路中的ABI3来维持休眠。茉莉酸（JA）的抑制子JAZ蛋白能与生长素响应因子ARF10/16互作，增强ABA对萌发的抑制。细胞分裂素（CKs）和乙烯（ET）则通常通过拮抗ABA来促进萌发，一些微生物能产生ACC脱氨酶（ET的直接前体）或直接合成CKs。水杨酸（SA）也被报道可抑制萌发，例如花生种子内生菌Bacillus合成的SynComs能提升SA水平，进而抑制GA诱导的α-淀粉酶基因表达。
环境胁迫下微生物的助益策略
种子在自然环境中不可避免地会遭遇各种胁迫，而种子微生物组则帮助其巧妙应对。
应对非生物胁迫
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温度胁迫：高温会抑制种子萌发。耐热微生物（如从辣椒中分离的内生真菌Penicillium resedanum LK6）可通过下调ABA1和NCED3基因来抑制ABA生物合成，从而增强宿主耐热性。而耐冷细菌（如Microbacterium testaceum M15）则通过表达冷激蛋白等基因，帮助种子在低温下维持活力。
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干旱胁迫：在干旱条件下，小麦种子的微生物组会发生重塑，例如放线菌门细菌富集。这些被筛选出的微生物能够通过影响内源ABA信号（如诱导NCED3表达）来帮助植物关闭气孔、减少水分流失，或通过分泌胞外聚合物增强根际土壤的保水能力。
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光照调控：光照是调控种子萌发的重要环境信号。根际微生物如Pseudomonas fluorescens能够通过宿主的光感受器和信号通路（如HY5/MYC2/PIFs）来缓解植物的避荫反应，间接影响与萌发相关的激素平衡。
应对生物胁迫：与病原菌的博弈
萌发的种子极易受到种传病原菌的侵害。在这场攻防战中，有益的种子微生物组构成了植物的第一道防线。它们通过两种主要方式发挥作用：一是直接抑制病原菌生长（如花生种子中传播的拮抗Bacillus sp.）；二是启动或增强植物的系统抗性（ISR）。例如，在抗病水稻品种中，种子内生菌Sphingomonas melonis能稳定遗传，并通过产生邻氨基苯甲酸干扰病原菌Burkholderia plantarii的毒力因子合成，从而赋予后代抗病性。值得注意的是，微生物在寄生与互利共生之间存在动态转换，其角色取决于营养可用性和种子防御状态的变化。
种子微生物组与现代可持续农业
将种子微生物组的研究成果转化为农业实践，具有巨大的潜力。
人工智能（AI）的赋能
AI技术能够高效挖掘微生物组中的功能信息。例如，利用机器学习模型（如随机森林）可以根据种子或根际微生物组的特征，预测作物的生长潜力或病害发生风险。AI还能辅助设计功能最优的合成微生物群落。
精准操控微生物组
通过合理的农业管理措施（如轮作、施用有机肥）可以改善土壤微生物资源库，进而影响种子微生物组的组装。更重要的是，可以直接对种子进行微生物干预。
合成微生物群落（SynComs）与微生物包衣
将筛选出的有益微生物组合成SynComs，然后通过种子包衣技术施加到种子表面，是一种精准高效的策略。利用天然材料（如海藻酸钠、羧甲基壳聚糖）或纳米材料（如硒纳米颗粒）作为包衣载体，可以实现微生物的缓释和靶向定殖。例如，用含有Rhizobium sp.的包衣处理菜豆种子，能显著提高发芽率和产量。采用跨界（如真菌与细菌）SynComs进行包衣，有望实现功能的互补与增强。
应用展望：以水稻穗发芽（PHS）为例
穗发芽是谷物生产中的一大难题。基于种子微生物组的精准应用为此提供了新思路：
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早期预测：利用AI分析穗部微生物组的特征，建立模型早期识别PHS风险。
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功能微生物筛选：通过基因组关联分析（GWAS）等手段，找到与种子休眠关键基因（如SD6）相关联的微生物类群，从中筛选能维持休眠（如促进ABA合成）且具有生态竞争优势的菌株。
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应用策略：评估这些菌株的垂直传播能力，决定采用种子包衣（高垂直传播率）或在抽穗期叶面喷施（活跃的植物-微生物互作期）的方式进行接种，从而在田间有效控制PHS。
结论与未来展望
种子-微生物组的互作是一个充满希望的研究前沿，为了解和调控种子生命活动提供了全新视角。通过揭示微生物通过激素交叉对话、能量代谢等分子机制调控种子休眠与萌发的奥秘，并结合AI、合成生物学及先进材料技术，我们有望设计出新一代的微生物接种剂，实现对种子命运的精准调控。这将为应对全球气候变化、推动可持续农业发展提供强有力的科技支撑。未来的研究需要进一步解答一些关键问题，例如：微生物的休眠/复苏是否与种子的休眠/萌发同步？种子如何在被病原菌侵染时“呼救”并招募有益微生物？如何保证引入的微生物群落在复杂的田间环境中保持功能稳定？解答这些问题将加速种子微生物组从实验室走向田间地头的应用进程。
