坡向调节了短暂存在的植物和微生物对流动沙丘土壤多功能性的共同影响

《CATENA》：Slope orientation regulates the joint influence of ephemeral plants and microorganisms on the soil multifunctionality of the mobile sand dunes

土壤多功能性（SMF）的空间分异及其驱动机制研究。在戈壁沙漠南缘流动沙丘中，通过分析不同坡向的短暂植物群落结构和土壤微生物多样性，结合高分辨率测序和结构方程模型，揭示坡向通过调控土壤水分、电导率和pH等物理化学性质，间接影响植物-微生物互作关系，进而驱动SMF的空间分异。微生物多样性（细菌ACE和真菌ACE）对SMF有显著正向直接效应，而植物多样性（香农指数和MNTD）通过主导物种效应和微生物互作产生显著负向影响。

　　

作者：游新梦|杨晓东|龚璐|牛一虎|吴雪|李晓晨|郭倩

中国新疆大学生态与环境学院，乌鲁木齐830017

摘要

在沙漠沙丘生态系统中，气候变化和人类活动引起的生态过程加剧了流动沙丘的扩张风险，严重影响了土壤功能的维持和表现。作为沙丘生态系统中的关键生物功能群，短命植物和土壤微生物在调节土壤多功能性（SMF）方面发挥着重要作用。然而，这种调节背后的生态机制尚不清楚。为了解决这一问题，我们在古尔班通古特沙漠南部边缘的典型流动沙丘进行了研究。我们在四个不同的沙丘坡向设置了样地，以研究短命植物群落的结构和多样性，并利用高通量测序技术分析了土壤微生物群落的组成，全面评估了SMF及其驱动机制。结果表明，沙丘底部的SMF显著高于中部位置。生物多样性和单一功能指标在不同坡向之间存在差异。分段结构方程模型（SEM）分析显示，微生物多样性（细菌ACE和真菌ACE）对SMF有直接且显著的正面影响。相比之下，植物多样性（Shannon和MNTD）通过优势物种效应及其与微生物的相互作用对SMF产生了显著的负面影响。我们的发现表明，坡向作为关键的环境过滤因素，调节了土壤的物理化学特性，如土壤湿度、电导率和pH值。这种调节间接影响了植物和微生物群落的结构和相互作用，从而调节了SMF。总体而言，坡向驱动的环境异质性、微生物功能互补性以及优势物种效应决定了干旱沙漠沙丘生态系统中SMF的空间差异。

引言

受全球气候变化和人类活动的驱动，荒漠化已经影响了全球30%以上的陆地面积，引发了严重的生态和社会后果，包括生态系统退化、食物生产减少和贫困加剧（Li等人，2021；Maestre等人，2025；Sardans等人，2024）。作为荒漠化中最活跃的地貌单元，沙丘是土壤退化扩张的关键指标和前沿（Zhao等人，2026）。风成过程（风蚀、沙粒输送和沉积）引起的沙丘动态变化显著加速了荒漠化区域的扩张（Wiggs，2001）。植被恢复被广泛认为是遏制沙丘迁移和扩张的最有效策略之一（Bel和Ashkenazy，2014；Gómez-Serrano，2024；Shi等人，2022）。其关键机制是提高土壤多功能性（SMF）（例如，改善养分循环和水分保持能力），从而增加土壤资源的可用性，促进植物生长和群落覆盖（Li等人，2022b；Zhou等人，2023）。这进一步减缓了风蚀，保持了沙面的稳定性，并最终增强了沙丘的固定，从而限制了沙丘的移动（Feng等人，2019；Li等人，2022c）。因此，深入分析植被增强SMF以固定沙丘的内在机制对于优化沙丘稳定策略和提高沙漠生态系统恢复效率至关重要。

在众多植物类群中，短命植物已成为荒漠化生态系统恢复和沙丘稳定的关键功能群（Mu等人，2023；Pan等人，2025；Peng等人，2022）。这一显著作用源于它们独特的适应策略。它们能够敏感地感知并迅速响应短暂的水热脉冲（Jia等人，2018），这与“资源限制理论”（Kanner，1974）所揭示的极端环境适应策略一致。它们通过有效利用短暂降水和非肥沃土壤中的可用资源，实现了生命周期的快速更替（Yao等人，2025）。然而，目前的沙丘稳定和沙质土壤恢复实践仍然过度依赖大型木本植物（如Artemisia desertorum、Caragana korshinskii、Tamarix chinensis和Haloxylon ammodendron）（Li等人，2022a），或物理工程措施（如草格和沙障）（Cheng等人，2024b），对短命植物的探索不足。特别是缺乏对短命植物特定固沙机制的系统和深入解释，尤其是它们对SMF的调节作用。

我们认为，除了对极端环境的高度适应性外，短命植物对荒漠化系统的生态恢复效果可能主要源于两个核心机制：（1）通过短命植物之间的种间相互作用增强群落功能。根据“生态位互补假说”（Johnson和Franklin，1994），短命植物群落中的不同物种可以通过空间和时间上的资源分化实现功能互补，例如根系深度的变化以及水分和养分吸收窗口的差异（Cardinale等人，2013；Chen等人，2024；Lisner等人，2022）。这种互补效应增强了SMF，包括水分保持、养分循环和土壤结构稳定性，从而减轻风蚀，促进固沙过程，并有效抑制沙丘扩张（Gu等人，2025；Zang等人，2020）。此外，群落中的优势物种的“优势物种效应”也可能在此过程中发挥重要作用（Grime，1997）。在恶劣的沙漠环境中，少数具有强环境耐受性和资源获取能力的物种凭借其显著的生长优势占据了群落的主要资源和生态位，主导了群落结构并推动了生态功能的改善（Grime，1998；Smith和Knapp，2003）。这种竞争优势不仅增强了群落对外部干扰的抵抗力，还通过减少物种间的功能冗余提高了SMF（Hillebrand等人，2008），从而抑制了沙丘的扩张（Cheng等人，2024a）；（2）短命植物与土壤微生物之间的正反馈效应。根据“压力梯度假说”，尽管短命植物表现出很高的活力，但它们的功能互补性强度随环境压力梯度的变化而变化（Bertness和Callaway，1994）。在极端生境中，强烈的压力通常会阻止短命植物独立完成其生态功能（Jiang等人，2025）。为了克服这一限制，它们可能通过根际分泌物选择性地招募微生物（Feng等人，2024；Liu等人，2023）。反过来，微生物组通过调节养分循环、促进激素合成和增强生态系统抵抗力来增强宿主植物的养分积累和耐受性（Liu等人，2025；Xiong和Lu，2022）。然而，由于观察短命植物生活史的难度以及研究植物-微生物-土壤系统相互作用的跨学科挑战，关于短命植物如何整合种间功能互补性和微生物共调节来驱动SMF的研究仍然很少。

短命植物与其微生物之间的互补功能及其在促进SMF方面的协同关系可能受到微地形的影响。这是因为坡向（如坡度和朝向）的变化直接调节了光照和热量的时空分布、水分保持能力和风蚀-沉积动态（Tukiainen等人，2019；Zhang等人，2024），从而导致土壤养分和水分资源的空间异质性（Zhang等人，2024）。这与“微生境分化理论”（Lin等人，2023）一致。环境过滤结构生物组合及其种间关系（Funk等人，2023）。例如，迎风坡的强烈风蚀可能会抑制微生物的定殖（Acosta-Martinez等人，2015；Funk等人，2023）。相反，背风坡的沉积区有利于养分积累和微生物功能的表达（Tao等人，2020；Zang等人，2020；Zhang等人，2024）。然而，坡向如何通过调节功能互补性和冗余性来影响沙丘中的SMF仍不清楚。

在这项研究中，我们选择了古尔班通古特沙漠南部边缘的典型流动沙丘作为实验对象。现有研究表明，沙丘坡向是调节生物分布和生态过程的重要地形因素（Sewerniak和Pucha?ka，2020）。在干旱内陆沙丘生态系统中，生物定殖和生长主要受到土壤湿度、盐分和养分等生态限制因素的制约（Duniway等人，2018；Wang等人，2025）。坡向的变化可以改变这些关键限制因素的空间分布，进一步调节植物和土壤微生物的定殖过程和相互作用（Gong等人，2017；Yuan等人，2022）。作为多个关键土壤过程的综合指标，SMF反映了干旱沙丘生态系统中的功能状态，如土壤养分循环和生物活动（Delgado-Baquerizo等人，2020）。它与植被生长、群落稳定性和沙丘固定密切相关（Hu等人，2021）。基于这些，我们提出了以下科学问题：坡向是否可以通过改变生态限制因素来调节短命植物和微生物的多样性及其相互作用，最终驱动SMF的空间差异。为了回答这个问题，我们的研究从以下三个方面提供了答案：（1）沙丘内不同坡向上的短命植物和微生物多样性是否有所不同；（2）不同坡向之间的SMF是否存在差异；（3）坡向如何改变干旱沙漠沙丘生态系统的土壤物理性质，特别是生态限制因素，从而改变植物-微生物相互作用以增强SMF。回答这些科学问题对于明确沙漠恢复过程中的关键干预措施具有重要意义。它还为减缓沙丘移动和实现沙丘固定提供了科学理论和技术基础。

研究地点和采样样地

研究区域位于中国第二大沙漠——古尔班通古特沙漠的南部边缘（总面积：48,800平方公里；海拔：300–600米）。实验样地分布在北纬44.3828°-44.3836°和东经87.9247°-87.9290°之间（图1a）。该地区具有典型的温带大陆性沙漠气候。年降水量平均为70–150毫米（主要集中在春季和秋季）。年平均气温在6–10摄氏度之间。冬季有15–30厘米的积雪，持续100–150天。

不同坡向上的植物多样性变化

在所有采样样地中记录了属于19个属和10个科的21种植物（表1）。十字花科（23.8%）和菊科（19.0%）是主要类群。物种分布在不同坡向上存在差异。ME坡向的物种数量最多，共有19种。有8种植物在四个坡向上都存在，包括Descurainia sophia、Strigosella scorpioides、Arnebia decumbens、Lappula semiglabra、Centaurea pulchella、Erodium oxyrhinchum等。

坡向决定了沙丘上的SMF变化

我们的研究结果表明，沙丘上不同坡向的SMF存在显著的空间差异。沙丘底部的SMF高于中部位置。这表明坡向调节了水热分布和养分迁移，深刻影响了沙丘生态系统中土壤功能的整合和维持（Zhang等人，2025b）。具体来说，低洼的沙丘底部由于风蚀较弱，有利于土壤和水分的保持。

结论

我们的研究发现，坡向影响了沙丘生态系统中的SMF。分段SEM分析揭示了植物和微生物多样性对SMF的显著生态调节作用。土壤微生物多样性，尤其是细菌ACE，对SMF有最强的直接正面影响，体现了微生物群落的功能冗余和生态补偿作用。相比之下，植物多样性表现出显著的负面影响。这表明在资源有限的条件下...

作者贡献

游新梦和龚璐提出了研究思路。游新梦和杨晓东完成了初稿的撰写。牛一虎、吴雪对文章提出了修改建议。李晓晨和郭倩协助数据解释和图表制作。所有作者都对草稿进行了批判性贡献，并最终批准了发表。

作者贡献声明

游新梦：撰写——原始草稿、可视化、验证、软件、方法论、调查、正式分析、数据管理、概念化。杨晓东：撰写——原始草稿、可视化、方法论、概念化。龚璐：撰写——审稿与编辑、资源管理、方法论。牛一虎：可视化、监督、调查。吴雪：调查。李晓晨：方法论、概念化。郭倩：方法论。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

作者感谢所有参与野外样本收集的人士对这项研究的贡献。我们还要感谢从第三次新疆综合科学调查项目（2021XJKK0900）获得的资助。