《CATENA》：Mosses and cyanobacteria increased soil moisture and alleviated soil dehydration caused by dry-wet alternation in subtropical humid region
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在亚热带湿润喀斯特区开展14个月野外实验，对比接种地衣Hypnum cupressiforme、覆盖蓝细菌Nostoc commune与裸土对5-10cm土层土壤湿度和径流的影响。结果表明：Hypnum cupressiforme显著提升5cm土层土壤含水量（6.09%-14.6%），Nostoc commune在10cm土层提升10.8%，两者均有效减少径流（裸土径流深度较地衣高3.52-131.41倍）。研究证实生物结皮可有效调控土壤水分动态及径流，为喀斯特区生态恢复提供理论支撑。
作者：子瑞仪、韩振、方倩、尹晓爱、方发勇、钱晓鹤、李胜、赵龙山
贵州大学林业学院，中国贵阳 550025
摘要
苔藓和蓝细菌是多功能群落，能够调节土壤的生态水文功能，并且越来越被认为是恢复退化生态系统的有前景的可持续资源。然而，目前关于苔藓和蓝细菌对退化喀斯特环境中生态水文过程影响的认识仍然有限。为了更深入地了解这一问题，我们进行了一项为期14个月的野外监测实验，探讨了苔藓和蓝细菌在三种处理条件下对表层土壤水分动态的影响：接种Hypnum cupressiforme、人工覆盖Nostoc commune以及裸露的土壤。结果表明，Hypnum cupressiforme和Nostoc commune处理分别使5厘米土层的土壤水分增加了6.09%–14.6%和1.05%–10.8%，10厘米土层的土壤水分增加了0.34%–9.6%和0.43%–7.01%。与裸露土壤相比，在干燥季节，Hypnum cupressiforme处理在减缓土壤脱水速度方面优于Nostoc commune处理；在湿润季节，Hypnum cupressiforme处理显著减缓了土壤水分的流失，而Nostoc commune处理仅在10厘米土层减缓了水分流失，但在5厘米土层加速了水分流失，这可能是由于Nostoc commune对水分的高度敏感性。裸露土壤的径流深度分别是Hypnum cupressiforme和Nostoc commune的1.55–9.14倍和3.52–141.41倍，这表明Hypnum cupressiforme和Nostoc commune在控制径流和增加水分渗透方面发挥了作用。本研究有助于进一步理解湿润生态系统的生态水文过程和水文模拟。
引言
生物地壳，常被称为地球表面的“活皮肤”，是由苔藓、蓝细菌、地衣、真菌和其他微生物组成的复杂群落，与土壤颗粒紧密相关（Weber等人，2016年）。作为重要的生态系统工程师，特别是在水资源稀缺和生态系统脆弱的地区，生物地壳具有多种生态水文功能，包括调节土壤水文、防止侵蚀和保持地表稳定性（Jiang等人，2023年；Zeng等人，2025年；Zi等人，2024年）。在生物地壳成分中，苔藓（如Hypnum cupressiforme）和蓝细菌（如Nostoc commune）尤为重要，因为它们对水分保持和再分配有显著影响（Chen等人，2011年；Kakeh等人，2018年；Rodriguez等人，2017年；Ru?ová等人，2023年）。然而，大多数相关研究集中在干旱和半干旱地区，关于生物地壳对亚热带湿润地区土壤水分动态影响的了解仍然有限。
生物地壳的生态水文功能主要体现在它们对土壤结构和土壤水分动态的直接和间接影响上。苔藓地壳显著促进了细小土壤颗粒的积累，减少了地表径流和土壤侵蚀，从而增强了土壤稳定性，在防止和控制土地退化方面发挥了积极作用（Gao等人，2020年；Zi等人，2024年）。此外，生物土壤地壳的存在可以通过维持较高的湿度水平和降低风速来改变土壤表面的微气候。这些变化进一步减少了土壤蒸发损失，提高了土壤的持水能力。这种显著的水分保持能力增加了表层土壤中的水分可用性（Gao等人，2020年；Che和Liu，2025年；Liu和She，2020年）。以Nostoc commune为代表的蓝细菌地壳通过不同的机制影响水文过程。Nostoc commune是一种具有高度耐旱性的蓝细菌，能够在暴露和恶劣的生态环境中生存（Rodriguez等人，2017年；Ru?ová等人，2023年）。它在潮湿条件下迅速扩展，形成一层表面覆盖物，有利于增强渗透并减少土壤水分蒸发（Chen等人，2011年；Zi等人，2024年）。此外，Nostoc commune分泌胞外聚合物（EPS），最初可以密封土壤表面，但长期来看可能改善土壤结构（Chen等人，2011年）。因此，认为Nostoc commune>参与了土壤水分调节、防止土壤侵蚀并通过有机物生产丰富土壤（Chen等人，2011年；Zi等人，2024年）。因此，进一步研究苔藓和蓝细菌对土壤水分动态的影响是值得的。
目前对生物地壳对水文过程影响的理解仍然有限，不同生态系统中的研究结果差异很大（Eldridge等人，2020年；Kidron，2019年；Zhao等人，2024年）。例如，许多在干旱地区的研究表明，苔藓地壳的存在对土壤表面的性质有显著影响，包括降低土壤容重、增加细小颗粒和有机物的含量以及增加水分排斥性，这些都会强烈阻碍雨水渗透（Chamizo等人，2012a；Kidron等人，2022年；Shi等人，2023年；Wang等人，2017年；Xiao等人，2019年；Zhao等人，2024年）（相反，其他研究表明生物地壳可以通过吸收大量降雨来增强土壤渗透，通过其根状体和原丝增加水分进入土壤的途径（Chamizo等人，2012b；Eldridge等人，2020年；Zeng等人，2025年）。此外，这些地壳还可以通过形成崎岖的微地形和微孔性来帮助雨水渗透，从而有效减少径流（Jiang等人，2023年；Kidron等人，2003年；Rodríguez-Caballero等人，2012年；Rodríguez-Caballero等人，2015年）。生物地壳对渗透的所有这些可能影响都可能改变表层土壤的水分条件。关于蒸发，一些学者认为生物地壳可以通过在土壤表面形成覆盖层和阻塞孔隙来减少蒸发（Baldauf等人，2023年；Eldridge等人，2020年）。然而，也有证据表明，深色地壳（尤其是蓝细菌地壳）可以通过吸收更多太阳辐射来提高表面温度，从而加剧土壤水分蒸发（Kidron和Tal，2012年；Xiao等人，2016年）。鉴于不同报告之间的结论不一致，我们推测水文结果不仅受到生物体本身的内在特征的影响，还受到地壳组成、土壤性质、气候条件和先前水分条件的复杂相互作用的影响。亚热带湿润喀斯特地区的特定环境，以其较高的降雨频率、明显的季节性模式和独特的基岩地质特征为特征，可能与广泛研究的干旱环境具有不同的生物地壳功能。
亚热带喀斯特生态系统具有独特的地质、地形和气候特征，由于可溶性碳酸盐基岩、浅层且不连续的土壤层、快速渗透但持水能力低以及限制植被演替和土壤发育的破碎景观，因此具有较高的生态脆弱性（D'Ettorre等人，2024年）。尽管该地区降水量丰富，但由于浅层土壤和典型的季风气候导致湿润和干燥期频繁交替，使得维持长期土壤水分变得困难（Hu等人，2024年；Peng等人，2024年）。此外，该地区基岩裂缝和地下管道的广泛发育经常导致地表水通过这些通道流失，严重阻碍了生态系统的恢复（Fang等人，2022年）。在这种背景下，生物土壤地壳作为重要的生态功能层，在生态恢复方面显示出巨大潜力（Cheng等人，2023年；Jiang等人，2023年；Zeng等人，2025年；Zi等人，2024年）。与干旱和半干旱地区相比，亚热带喀斯特地区的生物土壤地壳具有双重作用。一方面，在雨季，它们的结构促进了水分渗透，从而增强了土壤的持水能力（Chamizo等人，2012b；Eldridge等人，2020年；Zeng等人，2025年）。例如，Zeng等人（2025年）发现，在中国西南部的喀斯特地区，苔藓地壳可以将地表径流减少70.7%，并通过增加地表粗糙度来改善土壤水分保持能力。Tu等人（2022年）建议，苔藓通过形成独特的垫状结构，有效减少了基岩之间的径流并增强了水分渗透。这些结构可以拦截和吸收降水，从而减少地表径流，同时其毛细作用有助于长时间保持土壤中的水分（Zeng等人，2025年）。另一方面，湿润喀斯特地区相对较高的水分水平为苔藓的大规模生长提供了有利条件（Kidron等人，2003年）。这些苔藓在土壤和大气之间形成了一个缓冲层，减少了土壤的日温差，通过调节热量传递来减轻温度波动，从而减少了土壤水分蒸发（Che和Liu，2025年；Liu和She，2020年；Liu和Shang，2023年）。
尽管有这些有希望的发现，但对亚热带湿润喀斯特地区苔藓和蓝细菌的生态水文功能的全面理解仍然不完整（Che和Liu，2025年；Liu和Shang，2023年；Zi等人，2024年）。关于这些生物在干湿交替条件下如何影响土壤水分动态、它们在径流生成和调节中的作用以及它们在季节性干旱期间减轻土壤脱水的能力，仍存在很大的不确定性。此外，不同类型生物地壳的反照率变化以及对湿润喀斯特系统水文过程的影响也不清楚。
为了解决上述问题，我们在亚热带湿润地区进行了为期14个月的土壤水分（0–10厘米）和地表径流的野外监测实验。实验包括接种Hypnum cupressiforme生物地壳、人工覆盖Nostoc commune和裸露土壤的处理。本研究的目标是：1）量化它们在不同降雨条件下对土壤水分和径流生成的动态影响；2）确定触发每种覆盖类型下土壤水分响应所需的降雨量和初始土壤水分阈值；3）阐明它们在随后的湿润和干燥期间保持水分的能力。
研究区域和测试土壤
该研究在中国贵州省中部的亚热带湿润温带气候区贵阳（106°07′E -107°17′E，26°11′N - 26°55′N）进行。年平均降水量和潜在蒸发量分别为1129.5毫米和830毫米（Liu和She，2020年）。78%的降水量发生在5月至9月之间。年平均温度为14.9°C，冬季为7°C，夏季为24.0°C。该地区的年平均日照时间为1274.2小时。
不同处理对土壤水分的影响
如图3所示，SWC随着降雨量的增加而相应增加。在整个监测期间，SWC的顺序为Hypnum cupressiforme Nostoc commune < />SWC显著高于5厘米土层（P < 0.05）。图4显示，Hypnum cupressiforme和Nostoc commune处理使5厘米土层的SWC增加了6.09%–14.60%，10厘米土层的SWC增加了1.05%–10.8%
Hypnum cupressiforme和Nostoc commune对土壤水分的影响
土壤水分的动态变化受到土壤水分消耗、补给和表面覆盖的强烈影响（Zhang等人，2022年）。在这项在亚热带湿润气候区进行的研究中，发现Hypnum cupressiforme使5厘米深度的SWC平均增加了10.38%，10厘米深度的SWC增加了5.9%，最大增加分别为14.68%和10.8%
结论
我们分析了Hypnum cupressiforme和Nostoc commune对亚热带湿润地区表层土壤水分动态、径流生成和水分保持特性的影响。我们的结果表明，Hypnum cupressiforme和Nostoc commune>有效增加了表层土壤水分，尤其是在5厘米土层中增加最为明显。这可能意味着为维管植物提供了更好的水分条件。
作者贡献声明
子瑞仪：写作 – 审稿与编辑，写作 – 原稿撰写，可视化，调查，数据管理。韩振：写作 – 审稿与编辑，调查。方倩：调查。尹晓爱：软件应用，调查。方发勇：调查。钱晓鹤：调查。李胜：调查。赵龙山：写作 – 审稿与编辑，监督，方法学，调查，资金获取。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文报告工作的财务利益或个人关系。
致谢
本工作得到了国家自然科学基金（42577378，42367045）、贵州省高层次创新人才项目（QKHPTRC-GCC[2023]015）和贵州大学基础研究项目（GUI DA Foundation [2024]23的支持。
