《Dendrochronologia》：Herbchronology of woody underground organs in the Brazilian tropical grassy ecosystems: Age estimates and dendrochronological potential
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本研究通过分析巴西热带草原中204种小型植物地下器官的生长层，探索草本年代学（herbchronology）的应用潜力。发现55%样本具有清晰年轮层，成功建立百年级年龄估算方法，并揭示Cerrado草原长期干旱环境下植物寿命可达百年，而山地草原受湿润气候限制年龄不足十年。该成果为热带草原生态系统保护提供了年龄量化基础。
克劳迪娅·丰塔纳（Claudia Fontana）|加布里埃尔·阿西斯-佩雷拉（Gabriel Assis-Pereira）|利迪奥·洛佩兹（Lidio López）|蒂亚戈·马尔西利奥·戈麦斯·平托（Tiago Marcilio Gomes Pinto）|塞西莉亚·莱特·莱梅斯（Cecília Leite Lemes）|达维·内维斯·德莱莫斯（Davi Neves de Lemos）|马伊孔·达席尔瓦·特谢拉（Maycon da Silva Teixeira）|布鲁娜·海伦娜·坎波斯（Bruna Helena Campos）|卢卡斯·诺盖拉·贡萨维斯（Lucas Nogueira Gon?alves）|娜塔希·皮隆（Natashi Pilon）|马里奥·托马泽洛-菲略（Mario Tomazello-Filho）|吉塞尔达·杜里甘（Giselda Durigan）
生态与水文学实验室，环境研究所（IPA），阿西斯州立森林，阿西斯19802-300，圣保罗，巴西
摘要
草本年代学（Herbchronology）是树木年代学（Dendrochronology）的一个分支，致力于研究小型植物的年龄结构和生态特性，包括多年生草本植物、矮灌木和灌木。在热带草原生态系统中，火灾、霜冻或大型食草动物会反复破坏小型植物的地上生物量，从而阻碍通过茎部确定其年龄。然而，这些植物的地下器官仍受到土壤的保护，能够重新生长。因此，这些地下器官的寿命比地上部分更长，可能更接近植物的实际年龄。本研究旨在：(i) 分析生长层以评估其独特性和用于草本年代学研究的潜力；(ii) 估算不同类型原始草原中多种小型植物的木质地下器官的年龄。研究人员从大西洋森林和塞拉多地区（Brazil）的三种不同草原类型中随机采集了204株植物的样本，涵盖28个科和107个物种。在所有样本中，55%的样本具有明显的生长层，显示出进行百年尺度年代学研究的潜力，尽管某些寿命较短或年轮不明显的物种存在局限性。大多数样本的年龄不到10年，但我们发现了6株年龄超过100年的植物。在干旱季节较长的塞拉多草原中，高龄植物更为常见；而在大西洋森林地区湿润气候的高地草原中，则未发现年龄超过10年的植物。通过验证确定小型植物年龄的方法，本研究为未来的研究奠定了基础，特别是有助于估算草原生态系统的年龄，从而为保护工作提供依据。
引言
树木年代学通过年轮来了解生态动态，在热带森林地区已被广泛应用（Rozendaal和Zuidema，2011；Sch?ngart等人，2017；Worbes，2002）。该方法能够提供年度分辨率的年代数据，是研究木本植物生命周期的宝贵工具（Fritts，1976；Schweingruber，1988；Speer，2010）。然而，对于灌木、矮灌木和多年生草本植物等物种，关于其年龄和解剖结构的知识仍然有限（Schweingruber和Poschlod，2005），尤其是在热带地区（Hiebert-Giesbrecht等人，2018）。这促使了“草本年代学”这一子领域的诞生（Dietz和Ullmann，1998；Hiebert-Giesbrecht等人，2018）。仅考虑巴西圣保罗州草原生态系统的灌木多样性（包括大西洋森林湿润地带的高海拔草原和塞拉多地区，Overbeck等人，2022的定义），该地区约有195个植物科，涵盖628个属和1,095个物种（Flora e Funga do Brasil，2025）。人们对这些植物的寿命知之甚少，对其地下器官的年龄了解更少。这限制了整个植物群落的长期生存能力，而这与它们的恢复力和保护政策密切相关。
草本年代学技术已被应用于高山、干旱、地中海和温带地区，以及新热带地区的高海拔地带，用于分析生长模式并确定多年生草本植物、矮灌木和灌木的年龄（Dee和Palmer，2019；Dietz和Fattorini，2002；Dietz和Ullmann，1998；Hiebert-Giesbrecht等人，2018；Margarolis等人，2020；Melián等人，2024；Quesada-Román等人，2020；Shi等人，2016）。在生长季节短且温度低的高山和北极栖息地，植物由于代谢率降低并投资于保守性组织构建，因此生长速度减慢，寿命延长（Issartel和Coiffard，2011；Munné-Bosch，2018；Samraoui等人，2025；Schweingruber和Poschlod，2005）。
中欧地区的研究表明，灌木的潜在寿命为350年，矮灌木为200年，多年生草本植物为50年（Schweingruber和Poschlod，2005，附录）。在阿根廷安第斯山脉的高海拔地区（海拔3,400米以上），研究发现有些灌木的年龄可达390年（Hadad等人，2022）；而在低海拔的河岸地区，灌木的年龄为40至60年（Melián等人，2024）。研究表明，草本植物的根系中也存在可辨别的年轮，表明草本年代学是确定热带气候下小型植物年龄的有效方法（Hiebert-Giesbrecht等人，2018）。
草原生态系统占巴西国土面积的27%（Overbeck等人，2022），它们通过火灾、霜冻和大型食草动物等干扰因素自然形成并维持（Bond，2019）。在巴西，大型食草动物的影响主要限于牛的放牧（Baggio等人，2021）；热带地区的霜冻主要发生在高海拔地区（Alvares等人，2018），而在塞拉多地区较为罕见或不存在。因此，火灾是巴西热带草原最常见的干扰因素，包括自然和人为引发的火灾（Buisson等人，2019；Durigan，2020；Eloy等人，2019；Moritz等人，2014）。火灾会完全摧毁草本植物和灌木的地上部分（du Toit等人，2015；Heisler等人，2004；Minor等人，2017），从而阻碍通过地上结构确定植物年龄。火灾后，许多植物可以通过地下结构的芽库重新生长（Fidelis等人，2014；Minor等人，2017；Pausas等人，2018；Pilon等人，2021）。这些地下结构在形态和生态策略上非常多样（Pausas等人，2018；Rizzini和Heringer，1962；Schweingruber和Poschlod，2005）。由于地下部分受到保护，它们的寿命比地上部分更长。其中形成木材的地下器官（如木质块茎、木足和sobole，Appezzato-da-Glória和Cury，2011；Pausas等人，2018）可以通过草本年代学进行研究。尽管已有针对巴西草原树木物种的树木年代学研究（Assis-Pereira等人，2018；Granato-Souza等人，2019；Locosselli等人，2013；Roquette等人，2013；Roquette等人，2018；Silva等人，2020），但草本年代学研究仍较为罕见（例如Alves等人，2013）。
鉴于了解小型植物的年龄对其保护至关重要，而现有的基于地上器官的草本年代学方法在受干扰的植物群落中存在局限性，本研究聚焦于这些植物的地下器官。我们重点研究了形成木质结构的物种。鉴于对巴西自然草原中小型植物群落年龄结构的了解有限，并假设新热带地区的地下器官中存在可辨别的年轮（Hiebert-Giesbrecht等人，2018），本研究通过随机采样热带草原生态系统，旨在：(i) 分析生长层以评估其独特性和用于草本年代学研究的潜力；(ii) 估算多种小型植物的木质地下器官的年龄。
研究地点
研究样本来自大西洋森林和塞拉多生物群落（根据巴西地理统计局定义，2004）中保存完好的热带草原遗迹（图1），这些地点属于巴西东南部和中西部地区（Fig. 1）。这些地点是“自然草原：诊断、管理和保护”研究项目中的研究对象，被选为不同类型草原的代表（圣保罗研究项目）
结果与讨论
我们共分析了204株小型植物，代表28个科和107个物种（补充材料I）。
结论与展望
我们的研究表明，许多小型植物具有明显的生长层，可用于草本年代学研究，甚至可以构建百年尺度的年代序列。不同植物科的成功定年概率存在差异，这有助于优化未来的草本年代学研究并指导热带草原生态系统中目标物种的选择。此外，不同草原类型的最大年龄也存在显著差异
CRediT作者贡献声明
利迪奥·洛佩兹（Lidio López）：写作——审稿与编辑、可视化、验证、方法论、调查、数据分析、概念化。塞西莉亚·莱特·莱梅斯（Cecília Leite Lemes）：方法论、调查。蒂亚戈·马尔西利奥·戈麦斯·平托（Tiago Marcilio Gomes Pinto）：可视化、方法论、调查。卢卡斯·诺盖拉·贡萨维斯（Lucas Nogueira Gon?alves）：方法论、资金获取。布鲁娜·海伦娜·坎波斯（Bruna Helena Campos）：写作——审稿与编辑、方法论、资金获取。马伊孔·达席尔瓦·特谢拉（Maycon da Silva Teixeira）：方法论、调查。达维·内维斯·德莱莫斯（Davi Neves）：方法论、调查。
写作过程中未使用生成式人工智能和人工智能辅助技术
我们在写作过程中未使用生成式人工智能（AI）和人工智能辅助技术。
利益冲突声明
作为本文的所有作者代表，我声明我们与任何可能以不当方式影响本研究完整性的个人或组织均无财务或个人关系。
致谢
作者感谢圣保罗州研究基金会（FAPESP，资助编号#2020/01378-0、#2023/03181-8和#2023/14668-5）和AES Brasil的支持；G.D.感谢巴西国家科学技术发展委员会（CNPq，生产力资助编号#309709/2020–2）的支持；C.F.感谢CNPq/FAPESP合作伙伴关系的支持（资助编号#2024/02051–6和#2024/14406–3）。L.L.和M.T.F.感谢FAPESP的支持（访问学者资助）
