《Ecological Modelling》：Indicators for lake environmental assessment considering water quality and biological resources: Analysis using a food chain model with the Monte Carlo method
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湖库生态系统中水质与生物资源协同管理的关键指标研究——以日本琵琶湖为例，提出融合食物链模型与蒙特卡洛法的统计方法，揭示浮游鱼-浮游植物生物量比及综合营养级位置对能量流动效率的正向影响，磷碳比调控对鱼类生物量和水质改善的显著作用，以及溶解磷浓度在稳定营养负荷下的预测局限性。
佐藤裕一 | 林川和秀
日本滋贺县大津市琵琶湖环境研究所
摘要
湖泊是全球重要的淡水资源，其可持续管理不仅需要控制富营养化，还需要维持生物生产力和生态系统健康。在这项研究中，我们提出了一种统计方法，利用食物链模型结合蒙特卡洛方法来分析水质指标与生物资源指标之间的关系。这种方法克服了传统数学模型的局限性，特别是它们对未知参数的依赖以及由此产生的不确定性。该方法应用于琵琶湖，以识别有助于改善水质和增加生物资源（包括鱼类资源）的指标。研究结果表明，食草鱼类与浮游植物的生物量比例以及综合营养级位（iTP）与较高的营养级传递效率（TE）呈正相关，这表明食物链中的能量流动效率至关重要。浮游植物中较高的磷碳（P:C）比例也与鱼类生物量的增加和水质的改善有关。相比之下，溶解磷（DP）浓度与浮游植物生物量之间没有明显的关系，在营养负荷稳定的条件下，它并不适合作为有用的预测因子。当模拟营养负荷增加1.5倍时，生物量和营养浓度的变化很小，这表明湖泊中的磷动态主要依赖于内部营养循环。因此，仅仅增加营养输入以提高鱼类生物量可能无法达到预期效果。
引言
富营养化是导致湖泊水质恶化的主要原因之一。它是通过增加水体中的营养物质供应使水体变得更加富营养化的过程。富营养化对水资源的破坏包括藻类生物量的积累，这可能导致物种组成的丧失以及这些系统提供的生态系统服务功能下降（Smith等人，1999年）。常用的评估富营养化状态的指标包括浮游植物浓度（叶绿素-a (Chl-a)）、有机物（BOD, COD）、氮（TN, 溶解氮 (DN)）、磷（TP, 溶解磷 (DP)）和溶解氧（DO）（OECD, 1993; UNEP-IETC/ILEC, 2001; Karydis, 2009）。针对特定地区和生态系统制定综合策略对于维持湖泊和河流等水体的水质至关重要（Howarth等人，2000年）。国际上许多国家已经实施了防止富营养化的措施，在某些情况下，湖泊中的营养水平呈现出下降趋势（EEA, 2024年）。
许多理论和实证研究探讨了营养负荷变化对生态系统的影响。这些研究表明，营养负荷对每个营养级生物量的影响是复杂的，生物量并不一定直接随着营养负荷或浓度的变化而增加或减少。例如，Carpenter等人（2001年）观察了四个具有不同食物网结构的湖泊，发现生态系统对营养富集的响应受到食物网结构的显著影响，尤其是来自鱼类的捕食压力。Jeppesen等人（2005年）研究了八个湖泊中浮游生物和鱼类群落对外部磷负荷减少的响应，发现鱼类生物量减少、食鱼鱼类数量增加以及浮游植物数量下降，而浮游动物的响应则不那么明显。因此，了解湖泊的多样化响应——包括生物与营养之间的协同效应和非线性相互作用——对于正确评估营养负荷变化的影响至关重要。湖泊是全球宝贵的淡水资源，用于饮用水、工业和农业用途、渔业以及娱乐活动（世界湖泊愿景委员会，2003年）。为了维持湖泊生态系统的健康和水质，需要超越关于减少磷或氮负荷的一般结论，对富营养化有更深入的理解（Suresh等人，2023年）。
人们已经尝试使用各种指标来评估湖泊生态系统的健康状况。Xu等人（2001年）提出了一系列基于结构、功能和系统响应的指标，并据此评估了生态系统模型。Chea等人（2016年）使用Ecopath和Ecosim构建了洞里萨湖的食物网模型，并评估了Xu等人（2001年）提出的生态系统健康指标。Mukherjee等人（2019年）使用Ecopath生态系统模型提出了评估河口环境系统健康的指标，考虑了生物群落的差异。评估这些指标需要目标湖泊内的水质和生物资源的多样化数据。然而，关于浮游动物和鱼类等较高营养级生物量的生产率和呼吸速率的观测数据往往不足。在这种情况下，使用数学模型非常有用。然而，结果在很大程度上依赖于未知参数，难以获得可靠的结果（Bopp等人，2013年；Li等人，2012年；Singh等人，2022年）。此外，已知浮游植物会根据营养物质的可用性在短时间内显著改变其元素比例（例如C:N:P）（Sommer，1989年；Hessen等人，2013年）。这种营养策略极大地影响了物质向较高营养级的传递（Urabe等人，2001年；Malzahn等人，2007年；Van Donk等人，2008年；Dickman等人，2008年；Hessen等人，2013年）。然而，大多数生态系统模型将浮游植物的C:N:P比例固定为常数，没有考虑化学计量变异性（Kashima等人，2025年）。
因此，本研究旨在构建一个明确考虑浮游植物营养策略的食物链模型，并分析评估湖泊生态系统健康状况的指标和影响因素。具体来说，我们提出了一种统计分析方法，利用食物链模型结合蒙特卡洛方法生成多种稳定的湖泊状态，以分析水质指标与生物资源指标之间的关系。作为案例研究，我们重点关注面临水质和生物资源挑战的日本琵琶湖，试图识别有助于改善水质、增加生物资源或实现两者更好平衡的指标。
研究区域概述
本研究的目标湖泊琵琶湖是日本最大的湖泊，位于该国中部（图1）。该湖泊的面积为670.25平方公里，岸线长度为235.20公里，最大深度为103.58米（Kawanabe等人，2020年）。最窄部分以北的区域称为北盆地，南部的区域称为南盆地。琵琶湖是一个单混合湖泊，在春季到秋季经历温度分层，在冬季完全混合。
结果
为了获得100组满足模拟程序第二步中所述两个条件的有效参数集，共进行了51,406次模拟。如果结果不稳定（例如，某种物种的生物量接近零），则模型会被拒绝。特别是，维持食鱼鱼类的稳定生物量被证明是困难的。
图4显示了100次模拟中每个营养级的DP浓度、生物量、生产和分解的平均值
影响结果指标水平的模型参数
在100个模拟结果中，我们比较了鱼类与浮游植物比例最高的25个案例和最低的25个案例。这两组中每个营养级的生物量和生产量的平均值以与图4相同的格式显示在图7中。最显著的差异出现在食草鱼类的生物量和生产量以及次级营养级传递效率（Secondary TE）上。这表明较高的鱼类与浮游植物比例更多地受到食草鱼类生物量增加的影响
结论
在这项研究中，我们提出了一种统计方法，利用食物链模型结合蒙特卡洛方法来分析湖泊中水质指标与生物资源指标之间的关系。该方法应用于琵琶湖，识别出了有助于改善水质和增加生物资源的指标。主要发现总结如下：
作者贡献声明
佐藤裕一：撰写——初稿、可视化、验证、项目管理、方法论、调查、资金获取、正式分析、数据整理、概念化。林川和秀：撰写——审稿与编辑、监督。
