在坝体引起的河流水位波动影响下的潜流带中去除硝酸盐：结合水动力-生物地球化学模型、微生物生物量动态及生物膜剪切作用的模拟研究

《Journal of Hydro-environment Research》：Nitrate removal in hyporheic zones under dam-induced river-level fluctuations: coupled hydrodynamic-biogeochemical modeling with microbial biomass dynamics and biofilm shearing

氮动态在河床下区域受孔隙水流、生物地球化学过程和微生物动态耦合调控，水坝引起的流量波动通过生物膜剪切与微生物增殖的权衡机制影响硝态氮去除效率。研究发现微生物生物量动态是硝态氮去除的主控因素，形成正反馈循环，传统静态生物量假设会导致去除效率高估37倍以上。水力波动作为次级调控因素，在贫营养河床中显著改变水力连通性，而富营养河床中剪切效应可忽略。这些结论挑战了传统水力波动主导的硝态氮去除理论，强调需耦合微生物生物量动态和水力-生物地球化学相互作用构建河床下区模型。

　　

Zesen Zhang|杨茜|张文|张志新|薛萍

中国地质大学环境学院长江流域环境水科学湖北省重点实验室，武汉430078，中华人民共和国湖北

摘要

潜流带（HZs）中的氮循环受到多孔水流、生物地球化学过程和微生物动态之间耦合相互作用的控制。虽然大坝引起的河流水位波动显著增强了潜流带中的物质交换，但大坝调控系统中氮的活性传输机制仍不甚明了。本研究开发了一个耦合数值模型，整合了水文、生物地球化学和微生物生物量动态，以探讨在由大坝引起的水位波动条件下，微生物生长和生物膜剪切动态如何影响硝酸盐的去除。主要发现表明，大坝引起的水位波动通过一种机制性的权衡来调节潜流带中的氮循环：水位上升通过营养物质输送和微生物增殖增强了硝酸盐的去除，但升高的剪切应力通过破坏生物膜抵消了这一效应。微生物生物量动态成为硝酸盐去除的主要控制因素，形成了自我强化的反馈机制（即消耗增加和生物堵塞导致的流入量减少）。这从根本上颠覆了传统上关于静态生物量的假设，后者可能低估硝酸盐去除量达37倍以上。虽然水位波动作为次要调节因素，其对波动幅度的敏感性较低，但为了准确预测，需要明确考虑异质性、低营养系统中的生物膜剪切动态，以捕捉水力连通性的变化。相比之下，在沉积物均匀的富营养河流中，剪切效应可以忽略不计。这些发现挑战了将硝酸盐去除增强归因于河流水力变异性的经典范式，并强调了将微生物生物量动态和水力-生物地球化学耦合纳入受调控河流系统模型的紧迫性。

引言

大坝建设已成为全球大规模河流系统的关键调控策略。全球超过50%的主要河流通道都修建了大坝，以实现多种功能，包括防洪、水力发电和灌溉（Nilsson等人，2005年；Shuai等人，2017年）。大坝的日常运行会导致下游河流水位周期性波动，进一步增强了下游河流通道中的潜流带交换（Arntzen等人，2006年；Briody等人，2016年；Francis等人，2010年；Gerecht等人，2011年；McCallum和Shanafield，2016年；Sawyer和Cardenas，2009年）。增强的潜流带交换加速了溶质传输，为微生物群落提供了养分，从而调节了潜流带内的养分循环（Arntzen等人，2006年；Ensign等人，2008年；Hanrahan，2008年；Shuai等人，2019年）。

由于过度使用农业肥料，硝酸盐（NO₃^?）污染已成为河流、湖泊、土壤和地下水中的全球性问题（Goolsby等人，2000年；Grant等人，2018年）。了解在大坝增强潜流带交换过程中硝酸盐的活性传输对于流域养分管理至关重要。一般来说，潜流带中的硝酸盐去除主要取决于溶质停留时间和生物地球化学反应速率。前者受多孔水流控制（Pescimoro等人，2019年；Sawyer，2015年；Wallace等人，2021年；Zarnetske等人，2011a；Zarnetske等人，2011b），而后者与许多因素有关，如溶解有机碳（DOC）、NO₃^?、溶解氧（DO）、微生物活性等（Zarnetske等人，2012年）。潜流带中高效率的硝酸盐去除需要较长的停留时间、低DO和高DOC（Angley等人，1992年；Brusseau等人，1999年；Estrella等人，1993年；Gu等人，2007年；Kelsey和Alexander，1995年）。

微生物在潜流带中的硝酸盐去除中起着关键作用。具体来说，微生物生长可以通过生物堵塞改变多孔水流动态（Brovelli等人，2009年；Chowdhury等人，2020年；Newcomer等人，2016年；Newcomer等人，2018年；Xian等人，2019年）。由细菌细胞和胞外聚合物物质组成的生物膜包裹沉积物颗粒并占据孔隙空间，导致沉积物渗透性降低（Thullner等人，2002年；Thullner等人，2004年）和溶质停留时间延长。同时，生物地球化学反应速率会随着动态变化的微生物生物量而在空间和时间上发生变化。这种微生物活性又反过来受到多孔水流条件和养分分布变化的影响。然而，大多数关于潜流带硝酸盐去除的先前研究主要依赖于过于简化的假设，即微生物在空间和时间上是均匀且恒定的，且微生物生物量不占据孔隙体积，忽略了微生物生长动态对潜流带内硝酸盐传输和转化过程的影响（Gu等人，2007年；Shuai等人，2017年；Wallace等人，2021年；Zarnetske等人，2012年）。

在筑坝河流中，高频的周期性水位波动加剧了多孔水流、养分传输和微生物生长之间的反馈，动态影响了硝酸盐去除动态。波动期间水位上升导致养分流入量增加，刺激了潜流带中的微生物生长和生物膜发育，暂时改变了孔隙度并增强了养分吸收。然而，流速升高会产生剪切应力，使微生物从沉积物表面脱落（Celmer等人，2008年），从而在生物膜厚度、湍流强度和微生物生物量之间形成了非线性关系。先前的实验研究表明，生物膜厚度最初随湍流增加而增加，但在较高剪切应力水平下会下降，这与无剪切条件下的单调生物量-养分相关性相反（Pizzi等人，2025年）。这种动态相互作用表明，反复的波动放大了孔隙水输送、养分可用性和微生物定殖/脱落周期之间的反馈。然而，这些耦合过程在频繁水力扰动下调节硝酸盐去除的机制作用仍研究不足，突显了在工程河流生态系统中这一关键知识领域的空白。尽管有几项研究考虑了多孔水流、溶质活性传输和微生物生长之间的相互作用来研究潜流带中的氮循环，但这些关于微生物生长的研究主要集中在河流水位静态的条件下（Caruso等人，2017年；Ping等人，2020年；Xian等人，2023年）。

本研究的目的是探讨在受到周期性水位波动影响的大坝河流中，微生物动态（特别是微生物生物量生长和死亡以及生物膜剪切）对潜流带中硝酸盐去除的耦合效应。我们开发了一个新的集成建模框架，明确耦合了多孔介质流动、溶质活性传输、微生物生物量生长/衰减动力学、生物膜剪切力学以及沙丘状河床形态系统中的生物膜诱导堵塞。为了分离微生物生物量生长和生物膜剪切的影响，建立了三种参数模型配置：包括在流动引起的剪切应力下微生物生物量生长/衰减动力学和生物膜剪切的物理现实模型；包含微生物生物量生长但不包括生物膜剪切的比较模型；以及假设生物量分布均匀且无生物膜剪切的传统基线模型。这种方法允许系统地识别微生物过程和水力剪切在受调控河流系统波动水文条件下控制硝酸盐去除的个别和交互作用。

方法论

在本节中，我们开发了一套基于物理的二维（2D）数值模型，用于模拟由筑坝河流中的沙丘状河床形态引起的潜流带内的硝酸盐活性传输（图1）。这种沙丘状河床形态代表了自然河流系统中沿纵向方向的小尺度河床形态（Harvey等人，2012年；Zheng等人，2019年）。这些模型明确整合了多孔水流动态、溶质活性传输、微生物生长和衰减动力学，

模型验证

通过复制Quick等人（2016年）进行的槽实验来验证2D数值模型的可靠性，该实验研究了河床形态、硝酸盐负荷和潜流带中氮循环的耦合动态。2015年的实验设置使用了人工建造的沙丘，波长为0.7米，高度为9厘米，由90%的采石场沙、10%的接种微生物的沙和0.15%的颗粒有机物混合制成。

微生物动态在筑坝河流潜流带硝酸盐去除中的主导作用

潜流带中的硝酸盐去除从根本上受到特征传输时间（τ_t）和特征反应时间（τ_r）之间相互作用的控制，这通过Damk?hler数（Da?=?τ_t/τ_r）来量化（Briggs等人，2014年；Harvey等人，2013年；Ocampo等人，2006年）。当Da?>?>?1时，河流来源的硝酸盐在潜流带内被完全去除；而当Da?

结论

本研究通过整合多孔水流、溶质活性传输、微生物生长动态和生物堵塞过程，开发了一个新的2D耦合水动力-生物地球化学模型框架。我们研究了位于受大坝调控河流中的潜流带中的硝酸盐去除机制。本研究的主要发现可以总结为：

(1)

大坝引起的水位波动通过一种机制性的权衡来调节河床界面中的氮循环：水位上升通过

CRediT作者贡献声明

Zesen Zhang：撰写——原始草稿、可视化、方法论、调查、正式分析、数据管理、概念化。杨茜：撰写——审阅与编辑、验证、监督、资源管理、项目协调、方法论、调查、资金获取、正式分析。张文：撰写——审阅与编辑、验证、监督、调查、正式分析、概念化。张志新：撰写——审阅与编辑、验证、监督、方法论、正式分析。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本研究还得到了中华人民共和国科学技术部（2023YFC3706905）的支持。本研究还得到了国家自然科学基金（编号U23A2042、42572305、42407075）的财政支持，以及中国地质大学（武汉）的“CUG学者”科学研究基金（项目编号2023067）的支持。