《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Temperature-dependent modulation of soil organic carbon by earthworm (
Pheretima guillelmi) bioturbation in a subtropical forest: Topsoil versus Subsoil
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地球worms通过改变土壤团聚体结构和有机碳组分影响碳封存能力，其效应在温暖条件（>10℃）下更显著，尤其在表层土壤中促进大颗粒团聚体形成（增加35.1–62.8%）和矿物结合有机碳（MAOC）积累（11.9–22.9%）。冷却条件下（<10℃）earthworms生物扰动作用减弱，碳封存增效主要依赖有机碳组分转化而非物理保护机制。竹林生态系统土壤碳动态对温度敏感，揭示了温度阈值对生物工程效应的关键调控作用。
邱玉峰|应敏生|唐荣贵|塔尼娅·特拉基奇|刘一红|陈友超|王谢|蔡彦江|张斯科特·X
中国浙江农林大学环境与资源学院、碳中和学院森林食品资源开发与利用国家重点实验室，杭州311300
摘要
蚯蚓通过生物扰动在土壤形成过程中发挥着关键作用，它们塑造土壤结构并促进土壤有机碳（SOC）的固存。尽管已有大量研究表明蚯蚓在最佳温度条件下对农田和森林地中的碳循环有显著影响，但其在非最佳温度条件下的影响仍不甚明了，尤其是在森林土壤中。本研究在竹林中进行了一年的野外实验，探讨了不同温度阶段（温暖和寒冷条件）下蚯蚓（Pheretima guillelmi）对土壤碳保持能力（CPC）的密度依赖性影响，CPC通过固存的SOC来量化。结果表明，蚯蚓的生物扰动显著增加了粗颗粒有机碳（8.5–24.9%）、细颗粒有机碳（11.3–19.7%）和矿物相关有机碳（11.9–22.9%）。在温暖条件下，蚯蚓生物扰动显著增加了大于2毫米的大团聚体的比例（35.1–62.8%），并提高了表土（0–15厘米）中的团聚体稳定性（平均重量直径和几何平均直径）。然而，在寒冷条件下，表土和底土中的团聚体没有显著变化。蚯蚓介导的CPC表现出明显的温度依赖性：在温暖条件下CPC显著增加了12.3–25.3%，而在寒冷条件下仅增加了6.0–15.9%。值得注意的是，蚯蚓主要通过提高团聚体稳定性和促进SOC组分来增强CPC。相比之下，随着温度的下降，蚯蚓生物扰动的有效性减弱，CPC的变化主要受SOC组分的影响。这种机制性的理解确立了蚯蚓生物扰动作为碳稳定温度敏感驱动因素的地位，并为蚯蚓在农林复合系统中增强土壤碳保护潜力提供了理论依据。
引言
作为陆地碳库的关键组成部分，土壤有机碳（SOC）既是全球碳循环中的主要碳汇也是碳源，其微小变化都会对大气二氧化碳（CO2）和气候产生重大影响（张等人，2015年）。新证据表明，温度波动显著影响SOC的分解动力学，全球变暖可能使土壤呼吸作用加速40%，从而导致土壤碳损失（Lal，2004年；Schindlbacher等人，2015年；Dash等人，2019年）。因此，温度依赖性的脆弱性凸显了在气候变化情景下阐明SOC稳定机制的必要性。
现代的分馏方法将SOC分为颗粒有机碳（POC）和矿物相关有机碳（MAOC），两者表现出不同的温度敏感性（周等人，2024年）。一项元分析表明，POC分解的气候温度敏感性比MAOC高28–53%，这归因于它们不同的稳定途径（Georgiou等人，2024年）。POC主要来源于易被微生物分解的植物残余物（周等人，2023年），而MAOC则通过有机-矿物复合形成，这一过程赋予了化学保护，防止酶促降解。这种矿物相关的稳定性限制了微生物的接触，使得MAOC的分解对温度的敏感性较低且速度较慢（Angst等人，2021年；Prairie等人，2023年；张等人，2025年）。值得注意的是，POC和MAOC组分的温度韧性表现出深度依赖性分层（Lugato等人，2021年；周等人，2024年；张等人，2025年）。因此，在研究温度介导的SOC动态和制定气候缓解策略时，考虑土壤的垂直分层变得至关重要。
通过聚集作用形成的土壤结构建立了物理屏障，抑制了碳矿化（Lu等人，2021年）。团聚体内碳周转的减少归因于SOC通过其胶结作用提供的增强物理稳定性，这通过隔离有机物并限制其被分解者的可及性来促进碳固存（陈等人，2025年）。然而，不同粒径的团聚体在保护SOC方面的能力各不相同。微团聚体（0.053–0.25毫米）的碳固存能力大于大团聚体（>0.25毫米），由于氧气扩散减少和酶促可及性增加，它们能更长时间地保留有机物（Six等人，2002年）。SOC与聚集之间的动态相互作用形成了一个自我强化的循环：SOC通过结合机制增强团聚体稳定性，而稳定的团聚体反过来保护被封闭的碳（Long等人，2015年）。Dowdeswell-Downey等人（2023年）强调，团聚体的形成和稳定性受到非生物和生物因素的影响，这些因素影响土壤颗粒和团聚体的结合。温度作为一个关键的非生物因素，已被观察到会影响土壤团聚体的稳定性；然而，不同研究中的结果存在矛盾（Bottinelli等人，2017年；张和吴，2024年）。假设温度通过调节生物活动间接影响团聚体稳定性，从而改变碳保持能力（CPC，以固存的SOC量来量化）（Choudhury等人，2014年；González-Rosado等人，2023年）。
蚯蚓被称为土壤中的生态系统工程师，它们通过三种主要机制影响土壤生物地球化学过程：1）通过掘洞和产生粪便改变土壤结构（Capowiez等人，2024年）；2）通过肠道通过效应调节微生物群落组成（Wachendorf等人，2014年；Rodríguez等人，2025年）；3）通过选择性摄食行为转化有机物（Lavelle，1988年；Medina-Sauza等人，2019年）。这些协同作用共同通过颗粒聚集增强了SOC的稳定性（Zhu等人，2021年），促进了POC和MAOC的形成和稳定性（Angst等人，2024年）。人们还认为蚯蚓通过驱动碳稳定性的不均匀放大来促进碳固存（Zhang等人，2013年）。值得注意的是，由于蚯蚓的变温特性，这些工程功能表现出显著的温度敏感性（Singh等人，2019年）。温度波动调节它们的行为模式、代谢率和繁殖成功率，可能重塑表土和底土层之间的SOC分布（Xu等人，2023年；Li等人，2024年）。尽管现有研究已经证明了蚯蚓生物扰动对SOC组分和团聚体的影响，但蚯蚓生物扰动和温度变化对SOC稳定性的综合效应仍不甚明了，这种相互作用背后的机制需要进一步研究。
尽管关于农田管理实践对土壤团聚体和SOC（包括蚯蚓活动和气候变化）的影响已有大量研究，但森林地中SOC受蚯蚓和温度影响的机制仍不清楚（陈等人，2025年；韩等人，2025年；Rodríguez等人，2025年；王等人，2025年）。An等人（2021年）报告称，森林土壤，尤其是在表层，具有更高的有机碳质量但热稳定性较低，这使它们容易遭受大量碳损失。这意味着管理森林碳库比管理农田系统更为复杂，需要更精细和基于科学的策略来有效保护地下碳。然而，Krause等人（2025年）表明，农林复合系统是一种有前景且独特的增强碳固存的途径。因此，受到多种因素复杂影响的森林生态系统中的SOC动态值得更多的科学和管理关注。毛竹（Phyllostachys edulis）森林生态系统为研究这些相互作用提供了一个独特的模型系统。它结合了出色的碳固存能力和快速的地下碳周转（Song等人，2017年），使其成为土壤碳动态研究的重点（Li等人，2015年；刘等人，2021年）。我们初步的六个月实地研究发现，蚯蚓在温暖条件下表现出密度依赖性的碳固存效应（邱等人，2025年）。此外，研究表明，当气温降至10°C以下时，蚯蚓通常会减少其摄食活动，这可能会影响土壤碳动态（Singh等人，2019年）。因此，我们将实验延长至一年，以研究蚯蚓在寒冷条件下是否仍能保持碳固存效应，并确定表土和底土之间的差异。
我们假设：（1）温度降低会减弱蚯蚓的生物扰动，从而降低其对土壤团聚体稳定性和SOC组分的积极影响；（2）不同密度的蚯蚓在寒冷条件下仍能促进土壤CPC；（3）蚯蚓对表土（0–15厘米）中的CPC影响大于底土（15–30厘米）。通过在不同温度条件和土壤层中耦合分析团聚体稳定性、SOC组分（POC和MAOC）和CPC，本研究旨在阐明蚯蚓在竹林生态系统中调节碳保持的温度依赖性机制。
研究区域
研究区域位于中国浙江省安吉县浙江农林大学的安吉毛竹生态系统研究站（30°29'N，119o38'E）。该地区具有亚热带季风气候，1981年至2010年的年平均气温为16.1°C，年平均降水量为1423.4毫米。无霜期平均为230天。根据联合国粮食及农业组织（FAO）的世界土壤资源数据
土壤物理化学性质和凋落物分解
表1显示，2023年4月土壤性质没有显著差异。OE和DE处理组的土壤BD低于CK处理组。此外，垂直分布显示表土的BD低于底土。在研究的早期阶段，pH值没有显著变化。从2023年10月开始，pH值开始下降，DE处理组的pH值显著低于CK处理组。
不同温度条件下蚯蚓生物扰动对SOC组分、团聚体和CPC的影响
在温暖条件下，蚯蚓生物扰动促进了cPOC和fPOC的形成，而在寒冷条件下，它们的形成速率减缓。这种差异可能归因于蚯蚓在寒冷条件下的代谢活动减弱，限制了它们驱动碳转化过程的能力（Singh等人，2019年）。由于cPOC主要来源于植物残余物，其在表层的高浓度可能与凋落物的积累有关
结论
本研究表明，蚯蚓生物扰动通过促进POC和MAOC的积累以及提高土壤团聚体稳定性增强了土壤CPC。这些效应受温度、土壤深度和蚯蚓密度的影响，在温暖条件下表土中的影响最为明显。蚯蚓介导的CPC在温暖条件下显著增加，而在寒冷条件下增加不显著，其中
CRediT作者贡献声明
应敏生：撰写——原始草稿。邱玉峰：撰写——原始草稿、可视化、验证、软件、方法论、调查、正式分析。塔尼娅·特拉基奇：撰写——审阅与编辑。唐荣贵：撰写——审阅与编辑、监督、资源管理、项目协调、方法论、调查、资金获取、数据管理、概念化。张斯科特·X：撰写——审阅与编辑。蔡彦江：撰写——审阅与编辑。刘一红：撰写——审阅与
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（42107249，42477304）和浙江省自然科学基金（LQ20D010003）的支持。
