《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Contrasting responses of particulate and mineral-associated organic carbon stocks to grazing exclusion in an alpine meadow
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青藏高原高山草甸6年和14年围栏禁牧实验表明，短期禁牧（GE6）显著降低POC（分别减少41%和68%），同时增加MAOC（提升49%），使总SOC积累提升；长期禁牧（GE14）未产生MAOC增益，总SOC积累停滞。POC下降源于植物凋落物输入减少及氧化酶活性增强加速分解，而MAOC增加与植物-微生物协同作用相关。研究揭示SOC动态受微生物转化植物碳过程主导，而非单纯植被生产力提升，为高原草地恢复提供优化禁牧时长的科学依据。
周家聪|刘硕|Kees Jan van Groenigen|Carsten W. Mueller|Raúl Ochoa-Hueso|Nicolas Fanin|任子轩|张一轩|马颖|孙思怡|胡俊熙|张瑶|Laura Yahdjian|Wolfgang Wanek|J?rgen Eivind Olesen|Yakov Kuzyakov|刘吉|陈吉
中国科学院地球环境研究所黄土科学国家重点实验室，中国西安
摘要
放牧禁止作为一种有效的土壤修复策略，被广泛用于退化草地中以增加土壤有机碳（SOC）储量。然而，由于对SOC组成库变化的理解有限，放牧禁止对SOC影响的大小和方向仍不清楚。在这里，我们研究了在青藏高原的高山草地上，6年（GE6）和14年（GE14）的放牧禁止对颗粒有机碳（POC）和矿物相关有机碳（MAOC）储量的影响。与放牧处理相比，GE6和GE14分别使0–30厘米深度范围内的POC储量减少了41%和68%。相比之下，GE6使MAOC储量增加了49%，而GE14对MAOC储量没有显著影响。POC的减少可能是由于凋落物进入土壤的数量减少，以及氧化酶活性增强导致的分解作用增强。MAOC储量的变化与地上和地下植物生物量的增加有关，这促进了微生物残体碳（microbial necromass C）的生成。然而，GE14下MAOC的增加不足，限制了整体SOC的积累，这突显了优化放牧禁止时间的必要性。总体而言，这些结果表明，SOC储量对放牧禁止的响应在很大程度上取决于微生物对植物来源碳的转化，而不仅仅是植物生物量的增加，这突显了微生物在调节高山草地SOC固定中的关键作用。
引言
草地覆盖了地球上41%的无冰陆地面积，储存了34%的陆地碳（C）储量，在全球碳循环中起着关键作用（White等人，2000年）。然而，这些生态系统正日益受到人类活动加剧的退化影响，削弱了它们作为主要碳汇的功能（Bardgett等人，2021年；Bai和Cotrufo，2022年）。家畜如羊和牛的过度放牧是这种退化的主要驱动因素，对植被生产力产生了负面影响，进而影响了土壤有机碳（SOC）的储量和持久性（McSherry和Ritchie，2013年；Bardgett等人，2021年；Breidenbach等人，2022年）。为了应对草地退化和减少SOC损失，放牧禁止已被广泛采用（Deng等人，2014年；Deng等人，2017年；Tarhouni等人，2017年）。然而，放牧禁止对SOC储量的影响大小和方向仍有争议，研究结果从净SOC损失到显著SOC增加不等（Shi等人，2013年；Hu等人，2016年；Deng等人，2017年；Whitehead等人，2018年）。这些不确定性限制了基于科学的草地管理策略的发展，因此需要揭示控制SOC动态的潜在机制。
土壤有机碳是由处于不同分解阶段的生物衍生材料组成的异质混合物（Baldock和Skjemstad，2000年）。SOC的固体部分可以操作性地分为两个不同的部分，即颗粒有机碳（POC）和矿物相关有机碳（MAOC），它们受不同的形成途径和稳定机制控制（Christensen，1992年；Cotrufo等人，2019年；Bai和Cotrufo，2022年）。POC的平均停留时间相对较短，从几个月到几年不等，主要由不同大小和分解程度的植物残体组成。相比之下，MAOC含有大量与矿物相关的微生物残体，其周转时间被认为是几十年到几个世纪（Cotrufo等人，2019年；Lavallee等人，2020年；Angst等人，2023年）。尽管POC和MAOC在SOC动态和长期SOC固定中非常重要，但它们对放牧禁止的具体响应仍知之甚少（Steffens等人，2009年），这限制了我们预测放牧禁止下SOC响应的能力。
放牧禁止可以通过多种途径改变SOC的形成和固定，从而导致POC和MAOC储量的变化（Dong等人，2020年；Qu等人，2024年）。例如，放牧禁止由于增强了植物生物量的产生，增加了温带草地中的POC积累（Li等人，2022年）。随着放牧禁止下POC对SOC贡献的增加，由于POC对环境变化的敏感性更高，SOC的持久性可能会下降（Cotrufo等人，2019年）。此外，微生物对POC的处理可能导致微生物残体的增加（Liang等人，2017年；Cotrufo等人，2019年），这些残体会与矿物表面结合并促进MAOC的形成（Li等人，2016年；Angst等人，2023年）。由于这些过程在不同的时间尺度上运作，放牧禁止的持续时间可能会影响POC和MAOC的形成、转化和持久性（Sun等人，2020年；Ju等人，2023年）。鉴于SOC动态与这些过程密切相关，深入理解它们对放牧禁止的响应对于预测土壤修复计划下的SOC动态至关重要。
生物标志物是指特定生物群体（如植物和微生物）特有的有机分子，是识别SOC来源和理解在不同环境和管理条件下的稳定机制的强大工具（Bai和Cotrufo，2022年；Yang等人，2022年）。例如，氨基糖如鼠李糖和葡萄糖胺是微生物残体的可靠生物标志物，可以区分细菌和真菌的贡献（Liang等人，2019年；Shao等人，2021年）。同样，来自植物细胞壁的木质素酚类是评估植物残体进入SOC库的有效示踪剂（Angst等人，2021年；Luo等人，2020年）。例如，Li等人（2025b）报告称，在27年的恢复过程中，放牧禁止促进了植物来源碳进入POC。有证据表明，植物和微生物来源的碳在放牧禁止下协同增强了MAOC的积累，这表明POC可能是MAOC形成的潜在前体（Du等人，2024年）。因此，分析植物和微生物生物标志物的动态有助于我们了解放牧禁止如何通过植物-微生物相互作用影响POC和MAOC的动态，为恢复草地生态系统中SOC的持久性提供关键见解。
青藏高原是世界上最高的高原，平均海拔超过4000米，常被称为“世界之巅”（Piao等人，2019年）。该高原曾经大部分被物种丰富且原始的高山草地覆盖，但由于气候变化和过度放牧，超过50%的草地已经退化，导致植被覆盖减少和SOC及土壤氮的损失（Cao等人，2019年；Liu等人，2019年）。这些变化直接威胁着数百万牧民的生计，并使该地区容易受到极端气候事件（如干旱或暴雨）引发的区域生态灾难的影响（Ding等人，2018年；Wang等人，2023年）。青藏高原在表层1米深度内储存了大量的SOC（Yang等人，2008年）。因此，恢复土壤结构和肥力是该地区的首要任务，建议通过禁止家畜放牧来实现这一目标（Wang等人，2022b）。然而，放牧禁止如何影响高山草地中SOC的储量和持久性的驱动机制仍不清楚，这阻碍了有效生态系统恢复策略的发展。
为了解决这一知识空白，我们研究了6年和14年放牧禁止对青藏高原高山草地中SOC储量的影响。具体来说，我们量化了放牧禁止后SOC组分（即POC和MAOC）储量的变化。我们进一步评估了这些变化是否以及如何与微生物和植物生物标志物、植被特征（如地上生物量、地下生物量和覆盖度）、土壤性质以及碳降解酶活性相关。
研究地点
研究地点
在中国青海省海安县西海镇的青海气象局海北草地生态监测站（北纬36°57'，东经100°51'，海拔3140米）进行了长期的野外放牧和围栏实验（图1A）。该地点属于具有典型高原大陆性气候的草地生态系统。长期平均年气温、年降水量和年潜在
放牧禁止对SOC组分和土壤物理化学性质的影响
与GZ相比，GE6在0–10厘米深度显著增加了SOC储量（基于ESM计算）4%，在10–30厘米深度增加了20%（P < 0.05，图1C，表S1）。GE14在两个土壤深度上对SOC储量均无显著影响。相对于GZ，GE6和GE14分别在0–10厘米深度减少了43%和58%的POC储量，在10–30厘米深度减少了40%和78%的POC储量（P < 0.05，图1D，表S1）。此外，GE6在
讨论
我们的结果显示，放牧禁止通过不同地影响高山草地生态系统中的POC和MAOC储量，从而改变了SOC的组成和持久性（图7）。GE6和GE14都减少了POC储量，而GE6在0–10厘米和10–30厘米深度增加了MAOC储量。在GE6下，MAOC的增加超过了POC的减少，从而导致SOC储量的增加。相比之下，在GE14下，MAOC的缺失加上POC的减少限制了SOC的固定。尽管存在这些差异，
结论
放牧禁止6年后观察到MAOC和SOC储量的增加，但在14年后没有观察到这种增加。这些发现表明，土壤碳的积累最初受益于植物输入和微生物的稳定作用，但随着禁牧时间的延长，可能会趋于平稳甚至下降，这表明在养分限制和缺乏食草动物的情况下可能存在退化趋势。这些发现强调了优化放牧禁止时间的重要性
作者贡献声明
马颖：写作 – 审稿与编辑。孙思怡：写作 – 审稿与编辑。张一轩：写作 – 审稿与编辑。刘吉：写作 – 审稿与编辑。Nicolas Fanin：写作 – 审稿与编辑。陈吉：写作 – 审稿与编辑，撰写原始稿件，监督，概念化。任子轩：写作 – 审稿与编辑，可视化。J?rgen Eivind Olesen：写作 – 审稿与编辑。Carsten W. Mueller：写作 – 审稿与编辑。Yakov Kuzyakov：写作 – 审稿与编辑。Raúl
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（32301405, 32471685）、陕西省博士后科学基金（2024BSHYDZZ018）和陕西省杰出青年科学基金（2024JC-JCQN-32）的支持
