《Environmental Research》：Coral mucus input promotes sedimentary organic matter degradation: Evidence from a typical coral reef area, northern South China Sea
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珊瑚礁粘液通过加速微生物代谢和有机质矿化，显著降低孔隙水溶解有机碳（DOC）和沉积物总有机碳（TOC），揭示其作为微生物活化引擎驱动碳循环的机制。
作者：杨波、杨斌、谢磊、康振军、莫晓荣、李琴、周家迪、黄海芳、严婷婷、徐成
中国自然资源部海岸盐沼生态系统与资源重点实验室/江苏海洋大学海洋生物技术重点实验室，连云港222005
摘要
全球变暖和人类活动显著增加了珊瑚黏液的释放量。其中一部分黏液通过水动力作用被输送到沉积物中，从而显著改变了沉积物有机质（SOM）的动态，尽管其具体机制仍不完全清楚。通过在中国南海典型珊瑚礁区域（阳梅坑海域）进行综合野外调查和实验室培养实验，本研究揭示了珊瑚黏液如何调节沉积物中的有机质传输和储存。野外结果显示，与非珊瑚礁沉积物相比，珊瑚礁沉积物的孔隙水中溶解有机碳（DOC）浓度较低（5767.5 ± 186.3 μmol L-1 vs. 7103.9 ± 121.2 μmol L-1），有机质含量也较低（0.12 ± 0.02 % vs. 1.42 ± 0.20 %），但生物活性较高。除了沉积物颗粒大小外，黏液介导的调节作用是该研究区域有机质动态的关键因素。为期130天的微生物降解实验表明，实验组（添加了珊瑚黏液）的孔隙水DOC减少了67.1–71.0%（从7115.6–7998.3 μmol L-1降至2289.7–2415.3 μmol L-1），而对照组仅减少了52.5%。相应地，实验组的总有机碳含量下降了17.2–21.7%（从0.86%降至0.65–0.70%），超过了对照组的减少幅度（14.6%）。珊瑚黏液中的DOC具有高度易降解性（>98%被降解），仅有0.99–1.97%保持稳定。黏液的降解进一步促进了周围DOC和SOM的再矿化，导致它们分别额外损失了0.81–3.23%和2.43–6.97%。这一机制表明珊瑚黏液起到了微生物激活的生物地球化学引擎的作用：其高生物利用性促进了微生物代谢，通过“启动效应”加速了原有有机质的周转。
引言
珊瑚礁生态系统被认为是世界上生产力最高、生物多样性最丰富的海洋系统之一，长期以来一直受到科学界的关注，尤其是在碳循环过程方面（Van Hoytema等，2016；Hughes等，2017；Davis等，2021）。通过光合作用，珊瑚及其共生的虫黄藻固定了大量碳，其中约10%到50%以富含多糖、蛋白质和脂质的有机黏液形式释放到周围环境中（Wild等，2004a, b；Bakshani等，2018；López-Londo?o等，2022；Zhang等，2024）。近年来，全球气候变化和人类活动显著改变了珊瑚黏液的释放动态。环境压力因素，包括海水温度升高、富营养化、水体浑浊度增加和海洋酸化，已被证明会大幅增加黏液的分泌（Naumann等，2010；Wagner等，2011；Lee等，2016；Sogin等，2016；Zou等，2022；Liu等，2024；Sparagon等，2024；Miller和Bentlage，2024；Bhagwat等，2024, 2025）。这些增加的黏液随后通过水动力作用被输送到沉积环境中（Wright等，2019；Bahadori等，2023；Zhang等，2024），成为珊瑚礁区域沉积物有机质（SOM）的重要来源，并深刻影响沉积物有机碳的传输和储存。
尽管研究证实大量珊瑚黏液持续被输送到沉积环境中（Yan等，2009；Zhou等，2023），理论上应促进沉积物中有机质的积累，但野外观察却反复发现一个悖论：珊瑚礁区域的表层沉积物总有机碳（TOC）含量通常低于相邻的非珊瑚礁区域（Briand等，2015；Miyajima等，2015；Watanabe和Nakamura，2018）。例如，研究表明珊瑚礁中的沉积物TOC含量相对较低，仅占热带/亚热带海草沉积物的50%，以及红树林沉积物的5%（Watanabe和Nakamura，2018；Fey等，2020）。这种差异不能完全用沉积物颗粒大小组成的差异来解释（Yamamoto等，2001），这意味着其他关键调节因素，如珊瑚黏液介导的生物地球化学过程，对珊瑚礁生态系统中的SOM动态有重要影响。因此，阐明这一悖论背后的机制——即高有机质输入但沉积物储存量低——已成为推进我们对珊瑚礁碳循环理解的关键科学问题。
珊瑚黏液主要由多糖、蛋白质和脂质组成，是一种高度易降解的有机质形式（Haas等，2011；Nakajima等，2015；Van Oppen等，2019）。进入沉积环境后，它成为高效的微生物底物，显著刺激了异养细菌群落的代谢活动（Nakajima等，2009；Taniguchi等，2024）。研究表明，珊瑚黏液的输入可使微生物生长速率提高10–50倍（Wild等，2008；Naumann等，2012；Silveira等，2017）。这种增强不仅加速了黏液本身的分解，更重要的是，还促进了沉积物中已有有机质的协同矿化。微生物利用黏液中的易降解能量，增加了胞外水解酶（如蛋白酶、糖苷酶）的分泌（Bhagwat等，2024）。这些酶有助于分解原本难以降解的有机成分，如复杂的腐殖质和老化有机质，将其转化为可溶性的无机碳和营养物质（Rix等，2016）。这一过程支持了营养循环，维持了贫营养珊瑚礁生态系统的健康。此外，近岸珊瑚礁区域通常受到强烈的水动力作用，高波浪能量和复杂地形共同产生了强烈的底流（Storlazzi等，2004）。这些底流可以将部分与黏液结合的细颗粒有机质从礁核处带走。总之，珊瑚黏液的输入和区域水动力机制共同调节了沉积物中的有机质动态。然而，这些耦合过程对珊瑚礁碳循环的最终影响及其背后的机制仍不完全清楚，需要进一步的系统定量研究。
中国南海（SCS）拥有世界上最生物多样化和分布最广的珊瑚礁生态系统之一。近年来，在气候变化和人类活动的双重压力下，南海珊瑚礁区域的珊瑚黏液释放量显著增加（Zhang等，2019）。因此，本研究聚焦于南海北部的一个代表性珊瑚礁区域——阳梅坑海域（YMKS）。该地区具有发育良好的珊瑚礁生态系统，珊瑚覆盖率较高（约40.7%），同时受到沿海人类活动和陆地输入的显著影响（Yang等，2023，2024），使其成为研究环境压力下珊瑚礁碳循环过程的理想场所。尽管珊瑚黏质在碳循环中的作用已得到初步认可，但仍有一些关键科学问题需要深入探索。例如，黏液输入调节SOM动态的具体途径尚不清楚，其降解机制也尚未完全了解。为解决这些研究空白，本研究系统地探讨了以下两个关键方面：首先，关于黏质介导的有机质循环，现有研究主要集中在其在水柱中的降解行为，而其在沉积环境中的碳命运仍不明确。为此，本研究使用13C稳定同位素追踪技术系统量化了沉积环境中黏质来源碳的传输和转化过程。进一步揭示了这种碳对SOM动态的双重贡献：包括直接输入以及通过“启动效应”实现的间接影响。其次，通过为期130天的控制培养实验，阐明了“珊瑚礁碳悖论”中启动效应的关键调节作用，进一步明确了黏质输入作为生物驱动因素如何影响SOM动态。通过综合野外调查和实验室培养实验，我们的主要目标是（1）量化珊瑚黏质输入对沉积物中有机质含量和组成的影响；（2）阐明控制黏质诱导的有机质转化的主要机制。这些发现将揭示“高生产力输入与低沉积物储存”这一珊瑚礁悖论背后的关键调节机制，为开发和优化全球珊瑚礁碳循环模型提供基础见解。
研究区域和采样
阳梅坑海域位于中国南海北部（图1），周围是低矮的沿海丘陵，水深在5–15米之间。从生态学角度来看，该地区拥有发达的珊瑚礁生态系统，主要分布在5–10米深的近岸区域。珊瑚礁覆盖面积约为93公顷，包含42种造礁珊瑚。珊瑚的平均覆盖率为40.7 ± 7.1%，空间分布相对均匀（Yang等，
珊瑚礁区域（CR）与非珊瑚礁区域（NCR）孔隙水和沉积物中有机质参数的比较
在研究期间，珊瑚礁区域（CR）孔隙水中的DOC平均浓度为5767.5 ± 186.3 μmol L-1，显著低于非珊瑚礁区域（NCR）的7103.9 ± 121.2 μmol L-1（图2a）。PARAFAC建模识别出孔隙水中的四种FDOM成分，包括两种类似蛋白质的成分（C1: Ex/Em = 225, 336 nm；C2: Ex/Em = 270/334 nm）和两种类似腐殖质的成分（C3: Ex/Em = 320, 398 nm；C4: Ex/Em = 235, 416 nm）。与DOC模式类似，类似腐殖质的荧光强度也表现出类似的趋势
讨论
珊瑚通过不断向周围环境释放有机黏液来维持代谢平衡（Naumann等，2012；Tanaka和Nakajima，2018）。然而，在高温、高浑浊度或海洋酸化等环境压力下，珊瑚黏液的分泌会显著增加，这一现象在我们的先前实验中也得到了验证（Yang等，未发表数据）。在珊瑚礁水域中，水动力过程（如潮汐作用和上升流）可以迅速
结论
本研究定量评估了珊瑚黏质调控珊瑚礁沉积物中有机质动态的两种机制。通过同位素追踪技术，我们证明黏质输入不仅作为一种易降解的碳源，还通过“启动效应”加速了周围有机质的矿化，导致孔隙水DOC额外损失了0.81–3.23%，沉积物有机质损失了2.43–6.97%。这些发现为这一现象提供了机制上的解释
作者贡献声明
谢磊：撰写、审稿与编辑、研究设计、资金筹集。康振军：撰写、审稿与编辑。莫晓荣：撰写、审稿与编辑。李琴：撰写、审稿与编辑。周家迪：撰写、审稿与编辑。黄海芳：撰写、审稿与编辑、数据管理。严婷婷：撰写、审稿与编辑。徐成：撰写、审稿与编辑。杨波：撰写初稿、研究设计、资金筹集、概念构思。杨斌：撰写、审稿与编辑，未引用的参考文献
van Oppen和Blackall，2019；Yang等，2023。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本工作得到了国家自然科学基金（编号：42406039、42166002）、江苏省自然科学基金（编号：BK20241962）、广东省基础与应用基础研究基金（编号：2023A1515012204）、连云港市华郭山人才计划项目（编号：LYGSCBS2025016）、江苏省高等教育机构自然科学基金（编号：24KJB170005）等项目的支持
