《Environmental Research》：Prolonged low pH reprograms carbon and nitrogen metabolism and micronutrient use in
Symbiodinium kawagutii and reveals indicators for reef water quality management
编辑推荐：
本研究通过整合生长测定、光合生理学、超微结构成像、生化分析和多组学分析，揭示了珊瑚共生藻Symbiodinium kawagutii在pH 7.4-7.5极端条件下的生理代谢变化，表明低pH通过重编程碳氮代谢、脂质积累和离子稳态调节实现生存优先策略，为酸化影响监测和恢复策略提供依据。
Fu-Fang Wen|Qing-Ling Ma|Hao-Ran Guo|Yan Huang|Da-Wei Li|Wei-Dong Yang|Hong-Ye Li|Li-Gong Zou
生命科学技术学院，南方海洋科学与工程广东实验室（珠海），济南大学，广州510632，中国
摘要
海洋酸化是导致沿海和珊瑚礁水质变化的普遍因素。我们研究了长期低pH值环境（pH 7.4-7.5）如何改变珊瑚共生体的生理和代谢特性。通过结合生长测定、光生理学、超微结构成像、生化分析、转录组学和代谢组学研究，我们发现低pH值会抑制生长，并将资源从生物合成重新分配到应激缓解过程中。非光化学淬灭作用增强，而叶绿素含量下降，表明能量被重新分配用于光保护。超微结构的恶化伴随着蛋白质和碳水化合物库的减少，而脂肪酸储存增加，这表明碳储存方式发生了变化。元素和微量元素的测量结果显示细胞内的C:N比例升高以及Fe/Mn比例显著降低，表明在酸应激下存在微量营养素缺乏。多组学分析发现碳酸酐酶、液泡H+-ATP酶和抗氧化防御机制的协同上调，同时氮和磷的同化过程下调，形成了一个以牺牲生长为代价来维持pH值和氧化还原稳态的适应性网络。这些细胞内的权衡机制揭示了共生体如何适应酸化环境，同时改变了宿主可利用的光合产物的质量和数量。通过将机制响应与潜在的监测指标联系起来，本研究为预测和管理酸化对珊瑚礁水质的影响提供了可行的目标，并为优先选择耐酸共生体菌株和缓解微量营养素压力提供了指导。
引言
藻类是海洋生物地球化学和水质的基础，驱动了全球近一半的初级生产力，并介导了对沿海生态系统和人类用水至关重要的营养循环（Lobus和Kulikovskiy，2023）。在珊瑚礁中，甲藻是主要的光合伙伴，在营养贫乏的热带水域中提供了高达90%的能量，支撑着珊瑚礁在不同环境条件下的恢复力（LaJeunesse，2020；LaJeunesse等人，2018）。这些“水下雨林”每年提供价值99万亿美元的生态系统服务，包括海岸线保护和渔业支持——这些服务与水质密切相关（Woodhead等人，2019）。
然而，珊瑚礁的水质和功能正受到多种全球变化压力的侵蚀。海表温度上升（Zhang等人，2025）、富营养化和污染（Chen等人，2025）以及海洋酸化（Webb等人，2024）破坏了珊瑚与之间的共生关系，导致珊瑚白化和钙化能力下降，从而削弱了珊瑚礁的结构并恶化了周围水域（Klein等人，2024；Liang等人，2025）。气候变化构成了最严重的威胁：自工业革命前以来，大气中的CO2浓度从约280 ppm上升到约440 ppm，预计到2100年将超过1,100 ppm，导致海水平均pH值下降了0.1个单位，模型预测到本世纪末pH值将进一步下降0.3-0.4个单位（Pirani等人，2024）。这些碳酸盐化学的变化不仅损害了珊瑚的钙化过程，还扰乱了藻类的光合作用和营养交换，加剧了珊瑚礁区域的水质恶化（Comeau等人，2022；Guillermic等人，2021）。
尽管海洋酸化被认为是水质变化的普遍驱动因素，但在持续低pH值环境下如何维持光合碳固定和营养循环的细胞和分子机制仍不甚明了。特别是，目前尚不清楚长期的质子应激如何协调碳和氮的重新分配、触发脂质重塑以及调节微量营养素的利用，以在酸化条件下保持细胞稳态（Prada等人，2023）。解决这些机制对于将环境化学变化与生物功能联系起来、揭示共生体介导的反馈机制以及确定恢复力导向的监测和恢复策略的关键点至关重要。
在这里，我们首次对在当前（pH 8.0 ± 0.2）和极端但具有环境相关性的未来条件（pH 7.5 ± 0.2）下连续培养30天的进行了长期的整合性转录组学和代谢组学分析。通过将转录组学和代谢组学与超微结构成像及生理测定相结合，我们揭示了中心碳氮代谢、脂质组成、抗氧化防御、质子管理系统和元素化学计量的动态变化。研究表明，酸应激会重新分配生物合成和能量代谢过程，表现为液泡H+-ATP酶和碳酸酐酶的上调以及Fe/Mn的消耗，从而在牺牲生长的前提下维持了核心功能。这些机制洞察将环境酸化与可测量的生物指标联系起来，为预测和管理酸化对珊瑚礁水质的影响提供了候选生物标志物和干预策略。
部分摘要
藻类是海洋生物地球化学和水质的基础，驱动了全球近一半的初级生产力，并介导了对沿海生态系统和人类用水至关重要的营养循环（Lobus和Kulikovskiy，2023）。在珊瑚礁中，甲藻是主要的光合伙伴，在营养贫乏的热带水域中提供了高达90%的能量，支撑着珊瑚礁在不同环境条件下的恢复力（LaJeunesse，2020；LaJeunesse等人，2018）。这些“水下雨林”每年提供价值99万亿美元的生态系统服务，包括海岸线保护和渔业支持——这些服务与水质密切相关（Woodhead等人，2019）。
然而，珊瑚礁的水质和功能正受到多种全球变化压力的侵蚀。海表温度上升（Zhang等人，2025）、富营养化和污染（Chen等人，2025）以及海洋酸化（Webb等人，2024）破坏了珊瑚与之间的共生关系，导致珊瑚白化和钙化能力下降，从而削弱了珊瑚礁的结构并恶化了周围水域（Klein等人，2024；Liang等人，2025）。气候变化构成了最严重的威胁：自工业革命前以来，大气中的CO2浓度从约280 ppm上升到约440 ppm，预计到2100年将超过1,100 ppm，导致海水平均pH值下降了0.1个单位，模型预测到本世纪末pH值将进一步下降0.3-0.4个单位（Pirani等人，2024）。这些碳酸盐化学的变化不仅损害了珊瑚的钙化过程，还扰乱了藻类的光合作用和营养交换，加剧了珊瑚礁区域的水质恶化（Comeau等人，2022；Guillermic等人，2021）。
尽管海洋酸化被认为是水质变化的普遍驱动因素，但在持续低pH值环境下如何维持光合碳固定和营养循环的细胞和分子机制仍不甚明了。特别是，目前尚不清楚长期的质子应激如何协调碳和氮的重新分配、触发脂质重塑以及调节微量营养素的利用，以在酸化条件下保持细胞稳态（Prada等人，2023）。解决这些机制对于将环境化学变化与生物功能联系起来、揭示共生体介导的反馈机制以及确定恢复力导向的监测和恢复策略的关键点至关重要。
在这里，我们首次对在当前（pH 8.0 ± 0.2）和极端但具有环境相关性的未来条件（pH 7.5 ± 0.2）下连续培养30天的进行了长期的整合性转录组学和代谢组学分析。通过将转录组学和代谢组学与超微结构成像及生理测定相结合，我们揭示了中心碳氮代谢、脂质组成、抗氧化防御、质子管理系统和元素化学计量的动态变化。研究表明，酸应激会重新分配生物合成和能量代谢过程，表现为液泡H+-ATP酶和碳酸酐酶的上调以及Fe/Mn的消耗，从而在牺牲生长的前提下维持了核心功能。这些机制洞察将环境酸化与可测量的生物指标联系起来，为预测和管理酸化对珊瑚礁水质的影响提供了候选生物标志物和干预策略。
部分摘要
藻类培养
S. kawagutii以初始密度1.2 × 105细胞/mL接种到半浓度F/2培养基中。培养在25 °C下进行，持续搅拌（120 rpm），光照强度为68 μmol光子/m2 s–1，光照周期为12小时/12小时黑暗周期。通过连续转移的方式维持培养，以保持细胞处于生理活跃的指数生长状态并减少静止期的假象。具体来说，转移是根据细胞密度进行的，而不是基于其他因素。
低pH条件下的生长抑制和光生理学调整
为了评估长期酸化对藻类生理和碳固定能力的影响，我们研究了在模拟海洋酸化条件下的生长动态和光合参数。在低pH条件下，S. kawagutii的细胞增殖显著受到抑制（图1A），第30天的生长速率降低了44%。生物量测量显示，相对于对照组，20天和30天后干重分别减少了21.7%和49.6%（图1B）。
讨论
我们的研究结果表明，S. kawagutii》通过重新配置代谢过程，将生存和核心功能置于生长之上，从而耐受长期低pH压力。蛋白质和碳水化合物积累的协同抑制、脂质的富集以及质子和氧化还原调节途径的激活共同表明，在持续酸应激下有限的能量和营养被战略性地重新分配以维持稳态。一个方法学考虑因素是碳酸盐化学的变化
CRediT作者贡献声明
Fu-Fang Wen：数据整理、可视化、初稿撰写。Qing-Ling Ma：研究、数据整理。Hao-Ran Guo：正式分析、可视化。Yun Huang：数据整理。Da-Wei Li：可视化。Wei-Dong Yang：可视化。Hong-Ye Li：监督、资源提供、撰写——审稿与编辑。Li-Gong Zou：概念构思、撰写——审稿与编辑、监督、资金筹集。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了南方海洋科学与工程广东实验室（珠海）（SML2024SP028, SML2024SP002）、国家自然科学基金（42206137, 32270118）、广州市科技计划项目（2024A04J4129）以及海洋负碳排放（ONCE）计划的支持。
