综述：生物控制策略作为杂草管理中可持续的除草剂替代方案

《European Journal of Agronomy》：Biological control strategies as sustainable alternatives to herbicides in weed management

土壤微生物群落对长期除草剂使用的生态响应及生物防治潜力研究，提出整合管理策略。

　　

Godspower Oke Omokaro

俄罗斯人民友谊大学（RUDN）环境工程研究所，该大学以帕特里斯·卢蒙巴命名，地址：莫斯科117198，俄罗斯联邦

摘要

由于成本效益高和选择性强，除草剂仍然是杂草控制的主要工具。然而，长期和密集的使用引发了人们对土壤退化、微生物群落破坏、非目标效应以及除草剂抗性迅速出现的担忧。本研究综合了有关除草剂生态影响的证据，并评估了生物控制策略作为综合杂草管理中可持续和互补替代方案的作用。通过PRISMA-ScR指导的文献回顾，从Scopus、PubMed、ScienceDirect和SpringerLink中识别出2000年至2025年间发表的108篇经过同行评审的研究，同时选入了早期生物杂草控制研究的基础文献。证据表明，除草剂会改变土壤微生物生物量、酶活性和群落组成，具体结果取决于除草剂类型、施用率、土壤性质和环境条件。草甘膦和阿特拉津会抑制敏感的微生物类群，同时促进某些专门降解者的富集，这反映了生态系统的破坏和微生物的适应。真菌群落，特别是丛枝菌根真菌，始终较为脆弱，导致养分吸收减少和植物抗性减弱。除草剂抗性在全球范围内持续扩展，削弱了化学控制方法的长期有效性。生物控制策略，包括使用Trichoderma和Bacillus等微生物、昆虫食草动物、放牧动物、化感作物、生物除草剂、堆肥和生物炭等，展示了在农业生态系统中多种杂草抑制和土壤恢复机制。这些方法可以提高作物竞争力并促进有益微生物的功能，尽管实际效果受到环境变异性、制剂稳定性、监管障碍和推广支持的限制。研究结果强调了综合和合理的杂草管理的必要性。

引言

由于选择性和成本效益高，除草剂是使用最广泛的农用化学品之一。到2016年，全球已推出了超过2000种除草剂产品，涵盖大约15种不同的作用机制（Choudhury等人，2016年）。这些化合物旨在抑制目标杂草的同时尽量减少对作物的伤害，但其效果高度依赖于正确的施用方法。当除草剂施用量超过推荐剂量、在不适宜的作物生长阶段施用，或者喷雾量和设备校准不当的情况下，可能会产生植物毒性（Crafts，1946年；Sutton，1967年；Boutin等人，2012年；Stanley等人，2013年）。然而，在实践中，过度或不正确的施用非常普遍。例如，联合国毒品和犯罪问题办公室报告称，在古柯生产系统中，除草剂和其他农用化学品经常以极高的剂量施用，对土壤、地表水和周围生物多样性造成严重风险（UNODC，2010年）。这些例子表明，实际管理条件可能会使生态影响远远超出预期的杂草控制目标。

土壤是农用化学品污染物的关键储存库，同时维持着多样的微生物群落，包括细菌、真菌、古菌和原生生物。这些生物在有机物分解、养分循环和外来化合物解毒中起着核心作用（Subhani等人，2000年；Zain等人，2013年）。土壤微生物还直接参与除草剂残留物的降解，从而影响其环境持久性和生态足迹（Raj和Syriac，2017年）。同时，除草剂暴露会改变微生物群落结构和功能，产生的影响从抑制敏感类群到促进专门降解者不等。长期使用除草剂与微生物生物量、酶活性和功能多样性的下降有关，最终损害支持作物生产力和生态系统稳定性的土壤过程（Sebiomo等人，2011年；Maheswari和Ramesh，2019年）。

最近的证据表明，除草剂与微生物组的相互作用强烈依赖于具体环境。微生物的反应取决于除草剂的化学性质、施用率、土壤物理化学性质和更广泛的环境条件（Ruuskanen等人，2023年）。虽然某些微生物群体能够代谢除草剂并将其作为碳或养分来源，但其他微生物在暴露后会被抑制或消灭（Galic等人，2024年）。这些变化会破坏根际中的植物-微生物相互作用，降低养分吸收效率，并改变作物-杂草的竞争动态（Fuchs等人，2023年；Swaine等人，2025年）。随着时间的推移，这种生态变化可能会削弱土壤的恢复力并损害农业可持续性。除草剂抗性的快速进化加剧了这些风险。持续和密集的除草剂使用对杂草种群施加了强烈的选择压力，到2023年，已有超过500例除草剂抗性案例在269种杂草物种中被记录，涉及超过160种除草剂作用机制（Heap，2023年；Délye等人，2013年）。这一趋势降低了化学杂草控制的长期有效性，通常会导致除草剂使用的进一步增加。

在这种背景下，生物控制作为一种补充和潜在的变革性杂草管理方法重新受到关注。生物控制利用自然生物（包括微生物、昆虫和植物相互作用）来抑制杂草并减少对化学物质的依赖。在农业系统中，特别强调了Trichoderma和Bacillus等微生物，以及化感植物和生物基制剂，因为它们能够在抑制杂草的同时支持土壤健康和生态系统功能（Savita和Sharma，2019年）。在综合害虫管理框架内，这些方法被视为减少除草剂依赖并最小化对传粉者、土壤生物和其他有益生物不利影响的关键组成部分（Egan等人，2020年）。本综述有意整合了两个相互关联的文献领域：除草剂使用的生态影响和杂草管理的生物控制策略的发展。通过同时探讨这些主题，可以从系统层面评估除草剂引起的生态破坏如何创造了对基于生物的替代方案的需求和机会。通过综合关于除草剂对植物、土壤和微生物群落影响的证据以及生物控制的进展，本综述旨在阐明权衡、互补性和向更可持续杂草管理系统过渡的路径，如图1所示。 图1展示了如何通过结合生物控制方法和审慎的除草剂使用来实现有效的杂草管理，同时保持土壤微生物多样性和生态系统健康。

方法论

本综述遵循了Scopus系统评价和荟萃分析扩展的优先报告项目指南，以确保证据综合的透明性、可重复性和结构化。该方法论还参考了Levac等人（2010年）和Tricco等人（2016年）的范围评估框架，这些框架强调迭代搜索优化、明确的资格标准和涵盖多种研究设计的全面报告。

合成除草剂出现之前的生物杂草控制历史

在合成除草剂广泛可用之前，杂草管理研究主要围绕生态调节和宿主特异性天敌展开。传统的生物控制方法利用共同进化的食草动物和病原体在大面积区域内抑制入侵杂草，一旦这些生物建立起来，往往能产生持久的效果（Culliney，2005年；Schwarzl?nder等人，2018年）。特别是针对Salvinia molesta的水生杂草控制项目证明了这一点

除草剂对土壤功能和残留物的影响

除草剂虽然在杂草控制方面有效，但也影响土壤功能及残留物的持久性，进而影响长期土壤健康。它们的施用会改变微生物生物量、呼吸作用和酶活性（如脱氢酶和蛋白酶），通常在暴露后立即降低这些功能（Maheswari和Ramesh，2019年；Rose等人，2016年）。在某些情况下，由于适应或除草剂降解，微生物活性会随着时间恢复，某些微生物甚至可能

可持续杂草管理的生物控制方法

对除草剂的依赖减少了杂草竞争并提高了作物产量，但其长期使用与土壤肥力下降、微生物失衡和生态系统脆弱性有关（Mahmood等人，2016年；Rose等人，2016年）。生物控制方法包括使用昆虫和放牧动物的经典和应用策略，它们在不同的空间和生态尺度上发挥作用。这种方法通过整合生态过程和植物-微生物相互作用提供了一种可持续的替代方案

生物控制剂的机制和田间相关性

生物控制剂（BCAs）通过使用活生物或其代谢物来抑制杂草并减少对除草剂的依赖，提供了一种生态上合理的替代方案。与通常在土壤中持久作用并广泛作用的化学除草剂不同，BCAs是可生物降解的，通常针对特定宿主（Raza等人，2025年；Villavicencio Vásquez等人，2025年）。Trichoderma属通过增强作物活力和抗性间接抑制杂草。它们的菌寄生作用涉及

比较综合：除草剂与生物控制策略

合成除草剂和生物控制剂之间的杂草控制策略存在显著差异。如草甘膦等除草剂能够广泛抑制杂草，短期成功率高达90-99%（Délye等人，2013年）。然而，反复和密集的除草剂施用对杂草种群施加了强烈的选择压力，导致抗性的广泛进化；目前全球已记录了数百种抗除草剂的杂草物种和生物型

可持续杂草管理的政策视角

自20世纪40年代以来，杂草管理政策主要侧重于基于除草剂的解决方案，这反映了它们的快速有效性和与机械化农业的兼容性。然而，这一政策趋势是在合成除草剂广泛采用之前，生物杂草控制的早期进展基础上形成的。使用昆虫和其他天敌的经典生物控制方法在1950年之前就已经开始开发和实施

确定的研究空白

尽管在理解除草剂影响和生物替代方案方面取得了显著进展，但如图3所示，仍存在一些空白。首先，反复施用除草剂对不同农业生态系统中的土壤微生物多样性和恢复力的长期生态后果仍缺乏研究。其次，大多数研究集中在细菌反应上，对真菌和原生生物与除草剂残留物的相互作用了解不足

讨论

本综述综合的证据表明，除草剂根据活性成分、施用率、土壤性质和更广泛的环境条件对土壤微生物群落产生刺激或抑制作用。研究表明，草甘膦在某些土壤中会减少微生物生物量，而在其他土壤中则会促进某些专门降解者的富集，其他除草剂类别（包括阿特拉津和甲氧氯）也有类似的依赖环境条件的反应

结论

研究发现证实，合成除草剂虽然能快速有效抑制杂草，但存在长期生态风险。它们的持续使用会破坏土壤微生物生物量，降低酶活性，并改变微生物群落，导致土壤肥力下降和植物-微生物相互作用减弱。尽管一些微生物能够通过降解除草剂来适应，但这些变化往往会导致整体多样性降低和土壤功能受损。随着

未来展望

未来的研究应优先考虑长期田间试验，评估在综合除草剂-生物控制系统下的微生物动态、土壤健康和生态恢复力。这些研究对于确定生物控制剂在不同土壤类型、气候条件和种植系统下的有效性至关重要。这些创新还可以扩大微生物剂有效的作物和环境范围。另一个重要方向是系统的

CRediT作者贡献声明

Godspower Oke Omokaro：撰写——综述与编辑、原始草稿撰写、可视化、方法论、数据分析、概念化。

资助

不适用。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

我感谢我的科学导师Konstantin Kornev博士（生物学博士），他是RUDN大学植物保护生物学与生态系统安全基础系的副教授，对我的工作提供了支持。