《Flora》：Potential Geographic Distribution of
Handroanthus serratifolius in Tropical America
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生态位模型分析发现，Handroanthus serratifolius在热带美洲的适宜分布区主要受深层土壤pH（100-200cm）和低温月最低温度约束，模型AUC为0.812，适宜区占比55%。
Duberli Geomar Elera-Gonzales | Moema Barbosa de Sousa | Carlos Luiz da Silva | Lorena de Moura Melo | Erika Rayra Lima Nonato | Sara Sebastiana Nogueira | Rosilvam Ramos de Sousa | Cleyton Dos Santos Souza | Elaine Cristina Alves da Silva | Matheus Braga Cordeiro Caetano | Lucas Eduardo Barreto Cortez | Emanuel Araujo Silva
森林生物测量与地理信息学研究小组（BiGFor），隶属于乔塔国立自治大学（UNACH）农业科学学院森林科学系，地址：Jr. José Osores N° 418, 06120, Chota, Cajamarca, 秘鲁
摘要
Handroanthus serratifolius（又称黄ipê或黄tahuari）是一种广泛分布于热带美洲的树种，具有重要的生态和经济价值。它提供耐用的木材和药用树皮，并对森林冠层结构和生物多样性有所贡献。我们使用最大熵（MaxEnt）生态位模型，结合已记录的分布数据和气候-土壤预测因子，估算了该物种在热带南美洲的潜在分布范围。适宜生长的区域主要集中在温暖的气候带（亚马逊雨林、塞拉多草原和大西洋森林），表明该物种适应潮湿至半潮湿的环境。土壤pH值（100–200厘米深度）和最冷月份的最低温度是决定其分布的关键因素，这些因素反映了深层土壤化学特性和寒冷季节的生存阈值。模型性能通过100次自助法重复实验得到量化：平均AUC为0.812（测试AUC为0.798；训练AUC为0.826），TSS值为0.436（在最大训练敏感性和特异性阈值下），表明模型具有中等区分能力且方差较低。连续适宜性分布图和阈值地图显示，该物种在27%的区域内属于中高适宜度，而在二值图中则有28%的区域适宜生长，这些信息有助于制定保护和恢复计划。研究结果强调了将土壤深度信息与气候数据结合在树种分布模型（SDM）中的重要性，为优先开展保护工作、选择种子来源和辅助恢复提供了空间指导。由于我们的分析仅基于当前条件，这些地图可作为基准，未来研究可以将其与独立生成的气候预测结果叠加，以评估物种分布的变化情况。
引言
热带景观的快速变化要求我们依据特定物种的、空间明确的证据来指导保护和恢复工作（X. Wang等人，2025年）。本研究关注的是可测量的气候和土壤限制因素（Buira等人，2021年）如何影响Handroanthus serratifolius（Vahl）在热带美洲的生态位。这一地区正遭受森林砍伐和气候变暖的双重影响，导致森林组成和生态系统服务发生改变（Artaxo等人，2022年；Senior等人，2019年）。
H. serratifolius是一种广泛分布于热带美洲的树种，在生态、经济和药用方面具有重要意义（Ribeiro和Coêlho，2021年；Segoloni和Di Maria，2018年）。其木材致密耐用，具有很高的商业价值；树皮中含有生物活性化合物，如lapachol和dehydro-α-lapachone，具有抗菌、抗肿瘤和抗寄生虫作用（Bieski等人，2012年；Macêdo等人，2022年）。除了经济价值外，该物种在维持森林冠层结构和为鸟类及传粉者提供食物资源方面也发挥着关键作用（Melo等人，2009年）。
尽管分布广泛，H. serratifolius仍受到人类活动的严重影响，包括伐木、栖息地破碎化和气候变化，这些因素导致它被国际自然保护联盟（IUCN）红色名录列为受威胁物种（Hills，2021年）。生理学研究表明，该物种对水分胁迫和土壤酸性敏感，并且依赖菌根关系在退化环境中生存（Correia等人，2022年；Sousa等人，2023年）。这些生态限制因素，加上人类活动对其分布范围的影响（Elera-Gonzales等人，2025年；Santos等人，2020年），凸显了理解环境因素如何塑造其地理分布的必要性，同时还需考虑种群层面的生态关系（Vieira等人，2022年）。这种理解对于制定保护措施和生态恢复策略至关重要。在此背景下，开发一个涵盖整个大陆的、空间信息明确的适宜性地图对于识别潜在的保护区域、指导恢复规划和确定长期监测及适应性管理的重点区域至关重要。
MaxEnt模型适用于仅记录物种存在情况的、空间异质性数据，在单一模型物种分布建模（SDM）算法中表现优异（Elith和Franklin，2024年；S. Suresh Ramanan等人，2025年）。在一个包含全球六个地区225个物种的可重复基准测试中，MaxEnt与BRT和降采样随机森林（RF）同属高性能组，而最佳的整体方法是经过调整的模型集合；相比之下，BIOMOD（默认设置）的表现仅处于中等水平，低于某些单一模型，表明模型的优势在于调整质量而非框架本身（Valavi等人，2022年）。在空间分离的评估中，包括MaxEnt在内的灵活学习算法保持了较高的区分能力，不同版本的MaxEnt之间的差异较小且大多不显著；关闭限制功能会降低模型的泛化能力（Valavi等人，2023年）。物种级别的实验进一步证明，MaxEnt在随机和背景加权方案下均能保持良好的预测性能（AUC分别为0.927/0.949，TSS分别为0.661/0.804），而随机森林等算法虽然性能较好，但存在过拟合训练数据集的问题，预测结果的偏差较小但方差较大（Ahmadi等人，2023年）。综合来看，MaxEnt是应用最广泛的算法之一，其透明的调整机制和空间交叉验证对于获得可靠的推断结果至关重要。
尽管MaxEnt已在Handroanthus属中应用于H. heptaphyllus的研究（Scarante等人，2017年），但文献表明超过87%的陆地生态位模型（ENM）研究仅使用了WorldClim生物气候变量（Merkenschlager等人，2023年），而忽略了影响水分可用性、养分平衡和菌根功能的土壤深度信息，这些因素对树木的生长至关重要（Sellan等人，2019年）。因此，我们明确测试了最冷月份最低温度和深层土壤pH值是否为主导因素，这与该物种对温度和酸度的生理敏感性一致。
为此，我们通过综合评估气候、地形和土壤条件，来模拟H. serratifolius在热带美洲的潜在地理分布。具体来说，我们：（1）确定了影响适宜性的主要环境因素；（2）量化了气候、地形和深层土壤特性的相对贡献；（3）绘制了高适宜性区域，以指导保护和恢复工作。我们假设H. serratifolius的适宜性受到气候、地形和地下土壤条件的共同制约，而不仅仅是气候因素；添加土壤信息层可以提高模型的区分能力。为检验模型稳健性，我们通过100次自助法重复实验对气候-地形-土壤模型进行了验证，并将数据随机分为训练集和测试集。我们同时报告了与阈值无关（AUC）和与阈值相关（TSS）的评估指标。为减少采样偏差和模型过度优化，我们采用了数据筛选和目标群体背景选择方法，并基于标准的非空间分割方式对训练和测试数据进行评估。最后，我们将分析范围限制在当前条件下，以避免受到未来情景变化的影响。
研究区域与物种分布数据库
研究区域涵盖了南美洲的热带地带，包括H. serratifolius主要分布的生物群落（图1）。这些生物群落包括热带和亚热带湿润阔叶林（T&SMBF）、热带和亚热带草原（T&SGS&S）以及热带和亚热带干燥阔叶林（T&SDBF），依据Olson等人（2001年）的全球生态区划标准。
预测因子环境变量的选择
选择用于描述物种生态位的环境变量是建模过程中的关键步骤，通常需要结合生物学和统计学标准来筛选出既具有信息量又简洁的预测因子组合（Melo-Merino等人，2020年）。常用的统计方法包括计算方差膨胀因子（VIF），以剔除高度相关的协变量，从而减少数据冗余。
讨论
研究结果证实H. serratifolius是一种广泛分布的新热带树种，在生态、经济和文化方面都具有重要意义（Artaxo等人，2022年；Santos等人，2020年）。我们的物种分布模型表明，土壤化学性质（尤其是100–200厘米深度的pH值）、地形和气候在该物种的生态位形成中起着关键作用。
结论
我们的全大陆范围模型显示，H. serratifolius的分布受到深层土壤酸度和寒冷季节最低温度的共同限制，这有助于制定有效的保护策略。通过结合气候、地形和土壤深度信息并进行空间重采样，我们减少了数据不确定性、采样偏差和残余相关性。这些地图有助于识别适合保护的重点区域。
未引用的参考文献
Ribeiro等人，2021年；Walthert和Meier，2017年；Wang等人，2025年；Zhang等人，2025年
CRediT作者贡献声明
Duberli Geomar Elera-Gonzales：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化处理、方法论设计、数据分析、概念构建。Moema Barbosa de Sousa：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化处理、数据分析、数据管理。Carlos Luiz da Silva：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、方法论设计、数据分析、概念构建。Lorena de Moura Melo：撰写——审稿与编辑、可视化处理、验证工作、方法论设计
