《International Journal for Parasitology》：Be afraid, be very afraid: how host cues determine attractiveness to parasite infectious stages and the resulting infection loads
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本研究针对寄生虫在种内水平如何选择宿主这一关键生态学问题，通过操控蝌蚪的活动状态和免疫抑制，揭示了尾蚴主要依赖宿主运动产生的物理线索进行定位，且初始吸引力能正向预测后续感染负荷，为理解寄生虫聚集性分布和非消耗性效应提供了新视角。
在自然界中，寄生虫与宿主的相互作用是一场永无休止的进化军备竞赛。对于许多寄生虫而言，成功感染的关键在于其自由生活的感染阶段（例如吸虫的尾蚴）能否在有限的时间内找到并成功入侵合适的宿主。传统观点认为，宿主种群中寄生虫的聚集性分布（即少数个体携带大量寄生虫）主要源于宿主暴露机会的差异或其自身易感性的不同。然而，一个长期被忽视的可能性是：寄生虫本身是否会在种内水平上“主动选择”某些特定的宿主个体？如果存在这种选择，那么驱动这种选择的宿主线索是什么？这种选择行为是否与宿主的实际易感性相关？这些问题的答案对于深入理解寄生虫的传播动力学、疾病生态学以及宿主-寄生虫协同进化至关重要。
尽管在种间宿主偏好方面已有一些研究，但对寄生虫在相同物种不同个体间进行选择（即种内选择）的机制和后果知之甚少。尤其缺乏通过实验手段直接解耦宿主线索（如化学信号、物理运动）和宿主易感性，以揭示寄生虫选择行为驱动因素的研究。为此，研究人员在《International Journal for Parasitology》上发表了题为“Be afraid, be very afraid: how host cues determine attractiveness to parasite infectious stages and the resulting infection loads”的研究论文，通过巧妙的实验设计，探究了蝌蚪宿主产生的线索及其易感性如何影响棘口吸虫尾蚴的种内选择行为，以及这种选择如何最终决定感染负荷。
为了回答上述问题，研究团队设计了一个包含两个步骤的实验。首先进行“选择试验”：将50尾棘口吸虫尾蚴置于一个四室选择装置的中心区，每个室提供一种选择——空杯（无宿主）、含有麻醉后不动蝌蚪的杯（仅提供化学线索）、含有经皮质酮处理（模拟免疫抑制以增加易感性）的活跃蝌蚪的杯、以及含有假处理的对照活跃蝌蚪的杯。关键的是，装有蝌蚪的杯子使用微孔滤网制成，允许水化学信号和物理线索（如水流）通过，但阻止尾蚴与蝌蚪直接接触，从而分离了线索感知和感染过程。研究人员记录了尾蚴在不同室的分布情况以及蝌蚪的活动水平。随后进行“感染试验”：在选择试验48小时后，对皮质酮处理组和对照组的蝌蚪单独暴露于20尾新的尾蚴，这次允许直接接触和感染。48小时后，通过解剖检测蝌蚪肾脏系统中的囊蚴数量以确定感染负荷。研究主要利用了行为生态学实验（四室选择装置）、宿主免疫状态调控（外源性皮质酮暴露）和寄生虫负荷计数（解剖学检查）等关键技术方法。实验所用的蝌蚪为北方豹蛙，寄生虫为从本地池塘螺类中收集鉴定的棘口吸虫。
3.1. 尾蚴选择
结果显示，尾蚴在选择试验中表现出明显的偏好性。与空杯相比，尾蚴显著更倾向于选择含有蝌蚪的室，特别是那些含有活跃蝌蚪的室。具体而言，选择皮质酮处理蝌蚪和对照蝌蚪的尾蚴比例相近且最高，选择麻醉不动蝌蚪的尾蚴比例仅略高于空杯，表明宿主运动产生的物理线索是吸引尾蚴的关键因素。进一步分析发现，在所有含有蝌蚪的处理中，个体蝌蚪的活动水平与其对尾蚴的吸引力呈显著正相关，即越活跃的蝌蚪吸引了越多的尾蚴。然而，尾蚴并未显示出对免疫抑制的皮质酮处理蝌蚪的偏好，尽管这些蝌蚪在后续的感染试验中被证实更易感。
3.2. 蝌蚪感染负荷
感染试验的结果表明，经皮质酮处理的蝌蚪其囊蚴负荷显著高于对照组，证实了皮质酮处理的免疫抑制效果增加了宿主易感性。更重要的是，在选择试验中，某个蝌蚪个体所吸引的尾蚴数量，能够显著正向预测该蝌蚪在感染试验中最终建立的囊蚴负荷。这意味着，最初对尾蚴更具吸引力的蝌蚪，最终也承受了更重的感染负担。这种关联独立于皮质酮处理的影响而存在。
本研究通过实验证明，棘口吸虫尾蚴在种内水平上确实表现出对特定宿主个体的选择偏好，这种偏好主要由宿主活动产生的物理线索（如运动引起的水流或振动）所驱动，而非宿主的化学线索或免疫状态（通过皮质酮处理模拟）。尽管免疫抑制处理能显著提高宿主的易感性，但尾蚴并未因此更偏好这些宿主。一个关键的发现是，尾蚴初始的选择偏好（吸引力）能够预测后续的感染成功，这表明尾蚴可能做出了“良好”的宿主选择，或者宿主的早期非接触暴露以某种方式增加了其后续易感性。
研究人员在讨论中提出了两种可能解释“吸引力预测感染负荷”这一现象的原因。其一，尾蚴可能确实能够识别并选择那些天生易感的宿主个体（即宿主脆弱性驱动选择）。然而，本研究中未发现与易感性直接相关的可靠线索（尾蚴偏好活跃个体，而非不活跃/可能状态不佳的个体），使得这种解释面临挑战。其二，可能存在着“寄生虫暴露的非消耗性效应”，即“恐惧生态学”在宿主-寄生虫系统中的体现。在选择试验中，被大量尾蚴“围观”的蝌蚪可能感知到较高的寄生风险，从而引发了生理或行为上的应激反应（例如，应激激素变化或抗寄生虫行为改变），这种反应可能在后续的感染试验中削弱了其防御能力，导致易感性增加。例如，先前的研究表明，捕食风险等应激源可影响蝌蚪的皮质酮水平和行为反应。
这项研究的意义在于，它将寄生虫的行为选择纳入了解释寄生虫聚集性分布的框架中，强调了寄生虫的主动选择行为是导致暴露异质性的一个重要机制。这不仅深化了我们对宿主-寄生虫相互作用的理解，也揭示了“恐惧生态学”在寄生虫病动力学中可能扮演的角色。未来研究需要进一步探索非接触暴露于寄生虫感染阶段所诱导的宿主表型可塑性（包括生理和行为的改变）及其对易感性的具体影响机制。理解种内选择的发生程度、其驱动线索以及潜在的非消耗性效应，对于预测传染病动态、寄生虫介导的自然选择以及宿主-寄生虫协同进化具有重要意义。
