根系驱动的孔隙度约束机制决定了高山草地中7年恢复临界阈值下的非单调入渗动态过程

《Journal of Environmental Management》：Root-driven porosity constraints govern nonmonotonic infiltration dynamics at a critical 7-year restoration threshold in alpine grasslands

高寒草地恢复过程中土壤入渗率与根系特征动态关系研究，发现人工草地（以Poa pratensis为主）在7年恢复期土壤入渗率最低，12年时回升，机制与根系生物量及土壤孔隙结构变化相关，提出每7年补播的优化策略。

　　

赵丽蓉|尹雅莉|赵文|王晓丽|李世雄|刘晨|刘宇

教育部三江源高山草原生态系统重点实验室，青海大学，青海西宁，810016，中国

摘要

青藏高原的高山草原退化威胁着区域水文稳定性和牧民生计。人工草地的建立对于土壤水分调节和饲料供应至关重要。然而，在恢复过程中土壤渗透率如何随时间变化，以及哪些植物-土壤指标驱动了这些变化，目前尚不清楚，这限制了我们优化恢复策略的能力。本研究调查了不同恢复阶段（0年、2年、7年和12年）人工草地（以Poa pratensis为主）中土壤渗透率与根系特征/土壤参数之间的关系。结果表明，种植Poa pratensis后土壤渗透率下降。初始和稳定的渗透率都呈现出U形变化趋势，在7年恢复阶段达到最低值（分别为1.6毫米/分钟和0.4毫米/分钟）。这种下降与地下生物量和根系体积的增加有关，这些因素导致土壤压实，减少了非毛细孔隙度，从而阻碍了土壤水分渗透。值得注意的是，与7年恢复阶段相比，12年恢复阶段的根系直径和地下生物量有所减少，而渗透率显著增加。因此，建议每隔约7年进行一次重新播种，以维持人工草地生态系统的多功能性和稳定性，并确保青藏高原的区域水文平衡。

引言

青藏高原的高山生态系统在调节区域径流动态和含水层补给方面发挥着重要作用，通过蕴藏丰富的水资源（如冰川、永久冻土）成为亚洲重要的水塔（King等人，2020年；McClymont等人，2010年）。在这些生态系统中，以Kobresia pygmaea和K. humilis为主的高山草原形成了密集的垫状表层土，增强了生物活性，并通过减少水分渗透和促进地表径流来调节水文过程（Liu等人，2022a；Zhang等人，2019年）。

然而，由于气候变暖和人为压力导致的加速退化严重破坏了这些水文功能（Chen等人，2015年；Dong等人，2012年）。植被覆盖度的减少使土壤更容易受到风蚀和水蚀，进一步加剧了土地退化并降低了植被生产力（Nan，2005年）。植物根系的死亡和分解形成了较大的土壤孔隙，增加了土壤蒸发率，最终削弱了土壤的蓄水能力（Dong等人，2020年；Liu等人，2022c）。垫状表层土的破碎化威胁了高山草原维持高径流和低沉积物排放的能力，加剧了土壤侵蚀和水资源流失，削弱了水资源调节功能（Niu等人，2021年）。同时，土壤碳储存能力下降，释放了更多的温室气体，从而加速了全球变暖（Gu等人，2019年；Niu等人，2019年）。植被和土壤的退化还导致了生物多样性的丧失，对生态系统的稳定性和恢复力产生了负面影响（Niu等人，2019年；Yu等人，2022年）。最终，这些因素形成了一个恶性循环，加剧了高山草原的退化，并对当地畜牧业产生了不利影响。尽管采取了各种恢复措施（如轮牧、围栏等）（Duan等人，2019年；Li等人，2023年），但由于青藏高原极端的气候（寒冷和季节性干旱）和短暂的生长季节（Costa等人，2018年；Su等人，2020年；Liu等人，2022c），自然恢复受到阻碍。因此，人工草地的建立成为一种有前景且快速的恢复策略（Huang等人，2019年；Liu等人，2022c）。人工草地可以通过选择性种植高产、富含营养的植物物种来提高草地生产力并提供高质量的饲料（Huang等人，2018年）。此外，幼苗的生长促进了养分循环，改善了土壤质量，并调节了水分渗透和径流过程（Gould等人，2016年；Huang等人，2017年）。在生长过程中，植物根系通过其形态特征（如根系生物量和长度）直接影响土壤孔隙网络的发展，从而成为土壤渗透的关键生物调节因素。

土壤水分渗透——一个控制地下水补给和植物水分吸收的关键过程——受到植被的动态调节。植物不仅通过自身的特征（如根系结构）直接调节渗透，还通过改变土壤性质（如孔隙度、团聚体和容重）间接影响土壤水力特性。作为关键的生物因子，植物根系通过增加土壤表面粗糙度和穿透土壤团聚体来提高水分渗透性（Cerdà等人，2017年；Wu等人，2017年）。与远离根系的区域相比，靠近根系的土壤常常因为根系直径大于土壤孔隙大小而发生压实，从而增加容重（Zuazo和Pleguezuelo，2008年）。Devitt和Smith（2002年）进一步发现，Larrea tridentata根系通道对土壤渗透能力的影响随着根系系统的扩展而增强。然而，与其他地区的生态系统（如黄土高原）不同，垫状表层土作为不透水层（低渗透性）在青藏高原这种水文脆弱的地区仍能维持高径流和低沉积物排放。垫状表层土的破碎化破坏了这些水文特征，从而破坏了其调节功能。因此，在恢复工作中选择能够平衡渗透优化和侵蚀控制的植物物种至关重要（Dong等人，2020年；Sun等人，2022年）。

Poa pratensis通过持续的选择和栽培，已成为恢复青藏高原退化草地的关键物种。作为一种高质量的饲料物种，它具有广泛的地下根茎系统，并具有很强的无性繁殖能力。这些特性使P. pratensis能够迅速占据土壤孔隙，并有助于形成垫状表层土（Fang等人，2010年；Liu和Cao，2002年）。这些表层土可以减少土壤的非毛细孔隙度，限制地表水分渗透，并最终重新建立高径流特性。此外，P. pratensis具有柔软的茎和叶子、高适口性和丰富的营养价值，使其成为牦牛和绵羊等牲畜的优质饲料资源（Fang等人，2010年；Liu和Cao，2002年）。目前关于P. pratensis及其类似生态草的研究主要集中在资源调查、分布、栽培、驯化、生产特性以及提高土壤肥力和质量方面（Jing等人，2017年；Shi等人，2020年；Wang等人，2020年）。通过种植适应性强和抗逆性好的生态草种（如P. pratensis、Elymus tangutorum）建立人工草地后，退化的草地表现出显著的恢复。先前的研究表明，在种植后的前两年，地上生物量、物种丰富度和均匀度指数都有显著增加（Wang等人，2012年）。同时，土壤养分（如碳、氮和磷）和土壤团聚体的稳定性也有所提高（Wang等人，2020年）。总体而言，这些植被和土壤的改善预计会改变土壤孔隙结构，从而调节土壤水文功能。然而，迄今为止，很少有研究探讨草地恢复与土壤水力特性之间的关系。特别是，根系特征如何驱动关键土壤性质（如土壤孔隙度）的变化，以及这些变化如何影响高海拔高山地区种植草地的渗透能力，尚未得到充分研究。

因此，在本研究中，我们研究了以P. pratensis为主的人工草地，在12年的恢复过程中，确定了（1）根系特征（如生物量、体积、结构）及相关土壤参数（如孔隙度、容重）的变化轨迹；（2）恢复过程中调节土壤水分渗透的机制；以及（3）维持渗透功能所需的最佳重新播种时间的水文阈值。本研究有助于更好地理解P. pratensis在植被恢复过程中调节渗透的作用，并为青藏高原高山地区草地生态功能的可持续发展提供了重要参考。

研究地点描述

实验于2024年7月至8月在祁连山（东经94°10′-103°04′，北纬35°50′-39°19′）进行。该地区位于中国西北部（图1），处于青藏高原、黄土高原和孟新高原的交汇处（Li等人，2021年）。祁连山的海拔范围约为4000-5500米，常年积雪覆盖，使其成为中国西部重要的生态缓冲区（Bai等人，2023年；Zhang等人，2021年）。该地区

恢复过程中植被根系特征的变化

地下生物量主要集中在表土（0–10厘米）中，并随土壤深度的增加而逐渐减少（图2）。7年人工草地中0–10厘米层的地下生物量（4.2千克/平方米）分别是0年、2年和12年恢复阶段的10.3倍、2.0倍和2.0倍（P < 0.05）。与2年和7年恢复阶段相比，12年恢复阶段的总根长、表面积、根尖数量和根交叉数量显著减少

讨论

高山草原在防止土壤侵蚀、减轻植被退化和调节青藏高原水文循环方面发挥着关键作用（Yang等人，2009年；Su等人，2020年）。由本地植物（如Kobresia pygmaea、Kobresia humilis）在表土中形成的密集垫状表层土起到了不透水层的作用，显著促进了生物多样性的维持，保证了必要的河流流量和下游的水资源安全（Xu等人，2018年）。地表径流是

结论

P. pratensis既是一种优质的饲料资源，也是生态恢复和土壤水分调节的有希望的物种。研究结果表明，土壤渗透率在恢复初期下降，随后增加，在7年恢复阶段达到最低值。这一模式与根系特征的增强（如生物量、体积）和土壤性质的改变（如非毛细孔隙度）相对应。然而，在12年恢复阶段，土壤渗透

CRediT作者贡献声明

赵丽蓉：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，软件应用，方法学，调查，数据管理。尹雅莉：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，监督，方法学，调查。赵文：撰写 – 原稿，验证，方法学，调查。王晓丽：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，调查。李世雄：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，监督，资源提供。刘晨：

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了青海省首席科学家计划（2024-SF-101）和教育部资助的三江源高山草原生态系统重点实验室开放项目（2023-SJY-KF-01）的支持。