《Journal for Nature Conservation》：Seasonal and environmental determinants of African elephant (
Loxodonta africana) movement in the W-Arly-Pendjari complex
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非洲象在W-Arly-Pendjari复杂区的季节性栖息地动态及环境驱动因素研究，基于2019-2024年GPS追踪数据，发现雄性干季栖息地略大（1064km2 vs 988km2），雌性相反（1098km2 vs 1066km2），但差异不显著。雌性湿季空间重叠最高（190km2），雄性干季重叠最低（84km2）。雄性位移距离干季（296km）显著高于湿季（252km），雌性无季节差异。环境模型显示象群避开冲突区，靠近水源和河流。本研究为跨边界保护提供依据。
雨果·阿德卢伊·阿克波纳（Hugues Adeloui Akpona）| 斯塔尼斯拉斯·马胡西·甘达霍（Stanislas Mahussi Gandaho）| 查理曼·D.S.J. 格贝马沃（Charlemagne D.S.J. Gbemavo）| 乔治·诺比梅（Georges Nobime）| 巴泰莱米·卡萨（Barthélémy Kassa）| 查比·A.M.S. 杰贡（Chabi A.M.S. Djagoun）
应用生态学实验室，科托努，01 BP 526，阿博梅-卡拉维大学，贝宁
摘要
季节性和环境因素影响着非洲象（Loxodonta africana）的移动模式，进而影响其活动范围动态、资源利用和移动模式。了解大象的空间生态对于保护工作至关重要，尤其是在安全局势日益严峻的地区。本研究首次全面分析了西非W-Arly-Pendjari（WAP）地区非洲象的季节性活动范围变化、迁移行为以及环境因素对其的影响。通过分析2019年至2024年间追踪的22头大象（7头雄性，15头雌性）的GPS遥测数据，我们运用a-LoCoH方法估算了50%至95%等值线范围内的活动分布，并通过线性回归分析了影响迁移的环境因素。结果显示，雄性大象在旱季的活动范围（95%等值线：1064平方公里）略大于雨季（988平方公里），而雌性大象则呈现相反趋势（旱季：1066平方公里，雨季：1098平方公里），但季节性差异并不显著。在所有性别和季节组合中，雌性大象之间的活动范围重叠度在雨季最高（平均190.0平方公里），而在旱季最低（平均84.0平方公里），这反映了雌性大象较强的群体凝聚力和雄性大象的空间隔离现象。雄性大象在旱季的迁移距离（296公里）明显大于雨季（252公里），而雌性大象的迁移距离没有明显季节性变化。环境建模显示，大象更倾向于远离冲突区域和河流，靠近水源地。这些发现表明，生态资源和人为压力以特定方式影响大象的移动模式，为WAP地区的跨境保护策略提供了重要参考。
引言
非洲象（Loxodonta africana）的移动生态是它们生存和生态功能的基础，反映了它们对异质性草原环境中资源时空变化的复杂行为适应（Mukomberanwa等人，2024年；Berti等人，2025年）。大象是关键物种，它们的觅食、种子传播和景观改造对非洲生态系统具有深远影响（Kerley和Landman，2006年；Campos-Arceiz和Blake，2011年）。然而，对37个非洲国家475个地点的全面调查显示，自20世纪60年代以来，非洲象的数量急剧下降——平均减少了70%——主要原因是偷猎和栖息地丧失（Maisels等人，2013年；Edwards等人，2024年）。预测模型表明，由于降水模式和植被动态的变化，大象的适宜栖息地大幅减少（Mpakairi等人，2020年；Dejene等人，2021年；Nampindo和Randhir，2024年）。因此，了解大象如何在日益破碎化和资源有限的景观中导航对于它们的保护至关重要。
大象的空间利用模式受到环境资源和人为干扰的共同影响。水源的可获得性对它们的移动决策有显著影响（Ngene等人，2009年；Chamaillé-Jammes等人，2013年），地形（Ngene等人，2010年；Wall等人，2013年；Bohrer等人，2014年）以及人类干扰（Graham等人，2009年；Gaynor等人，2018年）也起着重要作用。在草原生态系统中，大象通过平衡觅食密度和营养梯度来导航，根据季节性需求优先选择钙、磷、镁和钠（Wall等人，2013年；Sach等人，2019年）。水源的临近程度也显著限制了它们的日常移动范围（Shannon等人，2009年；Purdon和van Aarde，2017年；Makati等人，2025年）。基于GPS的研究发现，大象在受保护区和未保护区内的资源选择存在差异（Douglas-Hamilton等人，2005年；Krink和Vollrath，2005年），它们倾向于在人类活动边缘附近的森林中觅食（Tiller等人，2025年），并避开陡峭的地形（Wall等人，2006年），这体现了它们在受干扰景观中的行为灵活性。通过对西部、南部和中部非洲大象种群移动数据的聚类分析，进一步确定了以水源为中心的聚集点和移动走廊（Glatzer等人，2021年；Hines等人，2023年）。
这些空间利用模式形成了不同的活动范围特征，这些特征在不同生态系统中表现出显著差异，受到环境异质性、季节性资源可用性和人为因素的影响。Young等人（2009年）的研究表明，降雨梯度影响了大象的空间利用，雨季草原上的大象活动范围较小，且季节间的活动地点稳定性较高，因为植被生产力较为稳定。这与de Beer和van Aarde（2008年）的研究结果一致，他们发现大象更倾向于在斑块密度和多样性指数较高的异质性景观中建立活动范围，避免低生产力区域。这两项研究（de Beer和van Aarde，2008年；Young等人，2009年）都强调，植被生产力分布（而非绝对数量）是决定旱季活动范围大小的主要因素。活动范围大小的季节性变化遵循可预测的模式，但具体取决于环境背景（Bohrer等人，2014年；Kuria等人，2024年）。Shannon等人（2006年）在围栏保护区内观察到旱季活动范围缩小，这归因于水坝附近的水源集中和高质量的食物。相比之下，Shadrack等人（2017年）记录到雄性大象在雨季扩大活动范围以获取分散的资源，而雌性大象全年保持较小的稳定活动范围，这揭示了性别间的空间利用差异。Thomas等人（2008年）对一只被追踪的雌性象的研究也发现了这一现象，她在克鲁格国家公园的夏季活动范围是萨比桑德保护区冬季活动范围的四倍，利用了明确的迁徙走廊。栖息地的破碎化加剧了活动范围的扩大和人与大象的冲突，例如婆罗洲森林中的大象由于资源稀缺而表现出更大的活动范围和更高的移动频率（Alfred等人，2012年）。
GPS遥测技术已成为大象空间生态研究中的重要工具，为了解大象的移动模式、活动范围动态和社会行为提供了宝贵信息（例如Graham等人，2009年；Kuria等人，2024年；Wall等人，2024年；Mukomberanwa等人，2025年；Tiller等人，2025年）。早期应用表明，尽管存在技术限制，该技术仍具有巨大潜力。Blake、Douglas-Hamilton和Karesh（2001年）发现，尽管项圈存在技术故障限制了长期数据收集，但初步结果仍能为森林象的活动模式提供关键见解。研究表明，空间利用、移动频率和活跃时段存在显著差异（Galanti等人，2000年），并且GPS在各种日常活动模式下都能保持较高的数据采集成功率（Douglas-Hamilton，1998年）。除了野生种群外，GPS遥测技术还被应用于管理环境中，Hacker、Horback和Miller（2015年）发现GPS测得的距离与观察到的亲缘或支配行为之间存在显著关联，表明该技术可用于推断圈养环境中的社会动态。
尽管贝宁的大象种群具有重要的生态价值，但在它们的移动生态、行为和种群动态方面仍存在重要的研究空白。关于W-Arly-Pendjari（WAP）地区大象移动参数（如活动范围大小、季节性迁徙走廊）和行为适应的研究非常有限。尽管2019年在该地区的大象身上部署了GPS项圈，但这一研究空白仍未得到填补，从而错过了了解景观尺度上的栖息地利用和跨境连通性的机会。因此，保护规划缺乏基于证据的见解，以了解大象如何应对气候变化（如旱季水资源短缺）、人为边缘或基础设施发展。本研究旨在通过使用GPS项圈来量化Pendjari和W公园内大象的活动范围大小、季节性变化以及基于性别的移动差异，从而填补这一空白。具体目标包括：（i）量化雄性和雌性大象活动范围大小的季节性变化及空间重叠情况；（ii）评估雨季和旱季之间性别差异导致的迁移距离变化；（iii）评估环境因素对大象移动模式的影响。根据现有证据，我们假设雄性大象的活动范围更大，季节性迁移距离更远，且两者都会根据水源可获得性和人为干扰程度调整移动强度。这项工作是WAP地区大象空间生态的首次长期GPS分析，为适应性管理和保护提供了基础数据。
研究区域
W-Arly-Pendjari（WAP）地区覆盖面积约为20,060平方公里，位于北纬10.62°至12.58°、东经0.87°至3.22°之间，是非洲最重要的跨境陆地生态系统之一，也是西非草原带中最大的完整生态系统连续体。该地区的植被类型包括草原、灌木丛、林地草原和广阔的河岸森林（联合国教科文组织，2024年）。该地区属于苏丹-萨赫勒气候区，以明显的湿润特征为特征。
活动范围估算及季节性变化
所有等值线水平上，大象的平均活动范围在旱季和雨季以及雄性和雌性之间存在差异（图2）。
对于雄性大象而言，旱季的平均活动范围在所有等值线上均略大于雨季，但差异并不具有统计学意义。在50%等值线上，雄性大象在旱季的平均活动范围为183平方公里，而在雨季为174平方公里。同样，在更高等值线水平（90%和95%）上，活动范围也更大。
活动范围估算及季节性变化
尽管Mandinyenya等人（2024年）指出季节性和性别之间的活动范围差异不具有统计学意义，但这些差异与基于性别的觅食策略相符（Kuria等人，2024年）。雌性大象在两个季节和所有等值线水平上的活动范围始终大于雄性，这符合群体生活、抚育幼崽的需求以及平衡安全与资源获取的需求。季节性模式进一步表明了不同的适应策略：
未引用的参考文献
Blake等人，2001年；Bouché等人，2015年。
CRediT作者贡献声明
雨果·阿德卢伊·阿克波纳（Hugues Adeloui Akpona）：撰写——审稿与编辑、项目管理、调查。斯塔尼斯拉斯·马胡西·甘达霍（Stanislas Mahussi Gandaho）：撰写——审稿与编辑、可视化、方法论、数据分析。查理曼·D.S.J. 格贝马沃（Charlemagne D.S.J. Gbemavo）：撰写——审稿与编辑、资源管理。乔治·诺比梅（Georges Nobime）：撰写——审稿与编辑、资源管理。巴泰莱米·卡萨（Barthélémy Kassa）：撰写——审稿与编辑、资源管理。查比·A.M.S. 杰贡（Chabi A.M.S. Djagoun）：监督、概念设计。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们衷心感谢贝宁非洲公园以及Pendjari国家公园和W国家公园的管理团队，他们支持了卫星项圈项目的实施，并提供了本研究所需的大象遥测数据。他们的支持对于推进W-Arly-Pendjari地区的保护研究至关重要。
