放牧活动通过影响植物特有的甲烷排放，进而影响盐沼的温室气体平衡

《Agricultural and Forest Meteorology》：Grazing influences salt marsh greenhouse gas balance mediated by plant-specific methane emissions

盐沼生态系统碳汇能力受放牧和植被组成影响显著，研究显示未放牧社区碳汇能力更强，而放牧的Phragmites australis社区因高甲烷排放导致净增温效应。温度主要驱动CO2交换，植物种类主导CH4排放，优化放牧管理对维持盐沼气候 mitigation至关重要。

　　

作者：Dan Yang、Asger Buur Jensen、Zheng Gong、Linjing Ren、Brian K. Sorrell、Franziska Eller、Hans Brix

中国江苏省南京市河海大学国家水灾防治重点实验室，邮编210098

摘要

具有高光合作用能力的盐沼在吸收大气中的二氧化碳（CO₂）方面发挥着关键作用，但其气候效益可能会因同时产生的甲烷（CH₄）排放而减弱。目前对于甲烷排放机制及其对净温室气体（GHG）平衡影响的了解仍然有限，尤其是在受到放牧管理的海洋-陆地梯度盐沼中。本研究量化了以Spartina anglica和Schoenoplectus maritimus为主导的盐沼群落在生长季节内的CO₂和CH₄通量，以及以Phragmites australis为主导的高沼泽群落的通量。结果显示，所有群落在生长季节均表现为净碳汇，其中未受放牧的群落具有更强的碳封存能力。而受放牧的Phragmites australis群落的CH₄排放量高达23.6 mg m^-2 h^-1，是其他四个群落总排放量的21倍，导致净升温效应，这与未受放牧群落的净降温效应形成对比。光合作用和呼吸作用产生的CO₂交换主要受空气温度影响，而CH₄排放则主要由植物种类控制。鉴于受放牧的Phragmites australis群落的高CH₄排放量以及放牧条件下呼吸作用增强、光合作用减弱的现象，实施针对性的放牧管理对于恢复其净气候缓解潜力至关重要。

引言

盐沼是位于陆地与海洋交界处的沿海生态系统，由耐盐植物（halophytes）占据，并定期被潮水淹没（Allen和Pye 1992；Adam 2002）。近年来，由于盐沼具有长期碳封存的能力，这些生态系统作为应对气候变化的自然解决方案受到了全球关注（Mcleod等人，2011）。盐沼仅覆盖了地球陆地表面的0.04%（Mcowen等人，2017），但其在表层0.5米土壤中储存了430 Tg的碳（Chmura等人，2003），这相当于海洋中碳储量的30%（Wang等人，2020）。然而，它们的净气候效益可能因温室气体（GHG）排放而降低，尤其是甲烷（CH₄的排放，其辐射效率约为二氧化碳的26倍（Neubauer和Verhoeven 2019）。最近的研究表明，红树林生态系统和沿海大型藻类生态系统的CH₄排放可以通过部分抵消碳吸收来改变净碳平衡（Rosentreter等人，2018；Roth等人，2023），但它们对盐沼净GHG交换和辐射强迫的贡献仍不明确，尤其是在放牧管理条件下。这种不确定性为制定有效的蓝色碳生态系统气候缓解策略带来了挑战。

畜牧业是欧洲历史悠久的做法，旨在提高盐沼中的植物丰富度和多样性（Adam 2002；Bouchard等人，2003），其影响土壤碳封存的作用已得到研究（Davidson等人，2017；Graversen等人，2022）。相比之下，其对CO₂和CH₄排放以及净GHG平衡的影响尚未得到充分探讨（Graversen等人，2022）。大型食草动物的放牧会改变植物和土壤的性质（Tang等人，2019），从而影响CO₂和CH₄通量的产生、消耗和传输。植物和土壤性质的同时变化可能会产生相互抵消的效果，这应在评估净GHG通量时予以考虑。一方面，放牧可能抑制生态系统呼吸作用并减少CH₄的传输。具体而言，放牧会限制地上生物量和植物高度，降低植物光合作用和呼吸作用，同时减少进入土壤的凋落物供应，从而抑制微生物呼吸和产甲烷细菌的活动（Mutschlechner等人，2018）。放牧还会加剧表层土壤压实并增加土壤盐度，从而降低气体产生和扩散速率（Chen等人，2011；Zhou等人，2017）。另一方面，放牧也可能促进GHG排放。例如，放牧可能促进植物根系生物量和植被密度的增加（He和Silliman 2016），从而促进CH₄从土壤向大气的传输（Henneberg等人，2012）。此外，放牧导致的土壤压实和氧气供应减少为沼泽中的厌氧过程创造了更有利的条件，进一步促进了CH₄的生成（Chen等人，2011；Zhou等人，2017）。同时，粪便和尿液中的有机物质为CO₂和CH₄的产生提供了额外的基质，可能加速GHG排放（He等人，2023）。此外，放牧可能提高空气温度并降低土壤氧化还原电位，这些条件有利于CH₄的排放（Davidson等人，2017）。放牧与植物-土壤动态之间的复杂相互作用日益受到重视，这突显了深入理解管理措施如何影响沿海湿地GHG动态的必要性。

瓦登海（Wadden Sea）的盐沼占欧洲潮汐沼泽面积的20%（Doody 2008；Mueller等人，2023），但以往关于瓦登海盐沼的碳封存研究主要集中在有机和无机沉积物碳（Mueller，2023）以及CO₂交换（Morris和Jensen 1998）上，忽视了CH₄及其高辐射效率。本研究量化了丹麦瓦登海五个盐沼群落在整个生长季节内的CO₂和CH₄通量，以探讨放牧对生态系统-大气GHG交换的影响。GHG通量在以下生境中进行了测量：(a) 以Phragmites australis（Cav.）Trin. ex Steud为主导的高沼泽地带，具有较高的生产力和较大的放牧压力；(b) 以Schoenoplectus maritimus（L.）Lye为主导的中沼泽地带，放牧强度较低；(c) 以Spartina anglica C.E. Hubb为主导的低沼泽地带，放牧压力较低；(d) 未受放牧的中沼泽地带，以S. maritimus为主导；(e) 未受放牧的低沼泽地带，以S. anglica为主导。我们通过测量沉积物地球化学成分和植物特征来补充原位GHG数据，以确定这些生境中特定群落GHG排放的机制。具体测试了以下假设：(1) 放牧会减少生态系统对CO₂的吸收，主要是由于光合生物量的直接损失；(2) 甲烷排放具有植物物种特异性，我们预计P. australis会因具有更发达的通气组织而促进高CH₄排放；(3) 土壤和植物因素将起到关键控制作用，我们预计较高的温度会增加CO₂和CH₄的排放，较低的氧化还原电位会促进CH₄的产生，而较大的植物生物量会增加CO₂的吸收，但也可能通过提供有机基质而增加CH₄的排放。

站点描述

Skallingen盐沼（北纬55°31′，东经8°15′）是一个占地1400公顷的自然盐沼复合体，位于丹麦西南部瓦登海北端的Skallingen半岛背风侧（Bartholdy 1997），年平均温度和降水量分别为14°C和907毫米。春潮期间的潮差约为1.7米，退潮期间为1.3米，平均潮差为1.5米（Aagaard等人，1998；Mueller等人，2023）。自1978年以来，该盐沼一直保持连续...

环境条件和植物特征

不同植物群落的土壤电导率、土壤氧化还原电位、太阳辐射强度、空气温度和土壤温度没有显著差异，但它们在各个群落中随季节变化（表S1，图S3）。在整个生长季节中，平均土壤电导率在34至42 mS cm^-1之间，平均土壤氧化还原电位在?18至?107 mV之间。平均太阳辐射强度在1050至1170 μmol m^-2 s^-1之间，平均空气温度...

讨论

本研究调查了位于丹麦西海岸瓦登海盐沼中的五个盐沼植物群落的季节性CO₂和CH₄通量。我们的目的是确定放牧和植被组成对CO₂和CH₄通量的影响，从而全面评估其与大气的GHG交换的方向和程度。我们证实了放牧对生态系统CO₂吸收的抑制作用，以及不同植物物种在CH₄排放方面的差异...

结论

总之，我们的研究表明，以Phragmites australis、S. maritimus和S. anglica为主的盐沼在生长季节均表现为净碳汇，未受放牧的群落具有更强的碳封存能力。然而，受放牧的Phragmites australis群落表现出净升温效应，这是由于其高CH₄排放所致，而未受放牧的群落则表现出净降温效应。这些发现表明，优先保护本地盐沼生态系统的必要性...

CRediT作者贡献声明

Dan Yang：撰写——初稿撰写、可视化、验证、方法论设计、数据分析、概念构建。 Asger Buur Jensen：撰写——审稿和编辑、数据分析。 Zheng Gong：撰写——审稿和编辑、数据分析。 Linjing Ren：撰写——审稿和编辑、数据分析。 Brian K. Sorrell：撰写——审稿和编辑、资金获取。 Franziska Eller：撰写——审稿和编辑、项目监督、方法论设计。

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