土壤管理强度和土壤类型对土壤磷循环微生物群落组成及其功能潜力的影响

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Effects of soil management intensity and soil type on the community assembly and functional potential of soil phosphorus cycling microbes

揭示不同土壤类型和耕作强度下土壤磷循环微生物群落组装机制及其功能潜力差异。研究选取西南地区钙质土和红壤的牧场、甘蔗田、水稻田和玉米田，分析发现：钙质土中磷循环相关功能基因丰度显著高于红壤，耕作强度与土壤pH、全磷含量显著影响群落结构；随机过程在土壤磷循环微生物组装中占主导，且随耕作强度增加而增强，导致功能多样性下降。

　　

Xianwen Long|Xionghui Liao|Jiangnan Li|Wenjun Zhang|Jiachen Wang|Wei Zhang|Kelin Wang|Jie Zhao

中国科学院亚热带农业研究所，中国长沙410125

摘要

揭示土壤磷（P）循环微生物的群落组装过程有助于更好地理解农业生态系统中的土壤磷循环过程。先前的研究表明，土壤微生物多样性或群落组成驱动土壤磷循环。然而，关于农业管理强度和土壤类型如何影响磷循环微生物的群落组装过程及其相关的微生物功能潜力知之甚少。本研究在中国西南部选择了四种典型的农业土地利用类型，这些类型在石灰质土壤和红壤中具有不同的管理强度梯度，包括牧场、甘蔗田、水稻田和玉米田（从低管理强度到高管理强度）。结果表明，石灰质土壤中总磷循环、磷溶解、磷矿化和磷转运基因的丰度显著高于红壤。农业管理实践和土壤类型显著影响了磷循环微生物群落结构，其中耕作频率、除草剂施用频率和土壤pH值是主要影响因素。在石灰质土壤和红壤中，随机过程主导了磷循环微生物群落的组装，且在石灰质土壤中这种随机过程更为明显。随着农业管理强度的增加，随机组装过程的相对重要性也随之增加。特别是，施肥频率、农药和除草剂施用频率是磷循环微生物随机过程的关键预测因素。集约化农业管理降低了不同土地利用类型和土壤类型中总磷循环、磷溶解和磷转运基因的丰度，但促进了磷饥饿调节基因的丰度。我们发现，磷循环微生物的分类多样性和功能多样性之间的关系受确定性因素（如土壤pH值和总磷含量）的控制，而高随机过程会破坏这种关系。总体而言，这些发现增强了我们对不同土壤类型和农业管理条件下磷循环微生物群落结构和功能潜力的理解。

引言

土壤磷（P）限制是农业生态系统中的一个全球性问题（Alewell等人，2020年；Cui等人，2022年）。土壤微生物在土壤磷循环中起着关键作用，参与四个过程：无机磷的溶解、有机磷的矿化、磷的运输以及磷饥饿反应的调节（Rodríguez等人，2006年；Santos-Beneit，2015年；Liao等人，2023年）。与磷循环过程相关的功能基因和微生物类群相互作用，以调节土壤中磷的可用性（Hu等人，2023年；Zhao等人，2025年）。一般来说，功能基因和类群的广泛多样性增强了土壤维持磷循环的能力。在农业生态系统中，集约化的农业活动，如耕作、施肥以及除草剂和农药的使用，通过改变微生物群落组成或多样性，危及土壤磷循环的功能潜力。例如，长期施用化学氮肥会导致土壤酸化，从而限制土壤微生物的生长和繁殖。这种微生物活性的降低减少了这些生物体溶解和矿化磷的功能潜力（Dai等人，2020年）。长期施用化学肥料可以增强土壤微生物对磷的吸收，以及微生物调节磷饥饿反应的功能能力。然而，这可能导致微生物与作物之间对有限土壤磷资源的竞争（Hu等人，2023年）。此外，土壤磷循环微生物群落和功能潜力因不同的土壤类型而异。在酸性红壤中，磷酸盐溶解真菌通过分泌草酸促进磷酸盐的分解和磷的释放（Su等人，2021年）。相反，在碱性石灰质土壤中，它们的活性受到抑制，导致其功能潜力降低（Jiang等人，2020年；Pastore等人，2020年）。在红壤中，与磷溶解相关的基因相对丰度随着携带碱性磷酸酶基因的放线菌和γ-变形菌的减少而降低（Dai等人，2020年）。携带碱性磷酸酶基因的细菌和真菌及其协同作用增强了碱性石灰质土壤中磷的矿化（Dong等人，2024年）。然而，很少有研究比较不同土壤类型中磷循环微生物的群落结构、多样性和功能潜力；特别是其背后的驱动机制尚不清楚。

“群落组装”概念常用于解释土壤微生物群落组成和多样性的组织和模式，这些模式由随机过程和确定性过程共同塑造（Dini-Andreote等人，2015年）。随机过程突出了分散事件（如随机漂变和不可预见的干扰）的重要性。相比之下，确定性过程强调了选择在塑造微生物群落中的关键作用，包括环境过滤和物种相互作用等因素（Zhou和Ning，2017年）。先前的研究表明，农业管理实践（包括施肥、耕作和秸秆还田）降低了随机过程对土壤微生物群落组装的相对影响（Wang等人，2022年；Liu等人，2023年；Zhu等人，2024年）。然而，土壤类型的差异可能导致不同的微生物群落组装模式。例如，在碱性石灰质土壤中，氮肥的施用放大了硝化和固氮微生物群落内的随机过程（Liao等人，2024年）。在施肥的橡胶种植园中，确定性过程主导了玄武岩土壤中细菌的组装，而在花岗岩土壤中随机过程占主导地位（Li等人，2024b）。然而，目前尚不清楚在不同土壤类型中哪些农业管理实践对磷循环微生物的群落组装更为重要。此外，农业管理实践和土壤类型如何相互作用以影响磷循环微生物的群落组装过程也知之甚少。

通常，由确定性过程控制的微生物群落由于环境过滤的增加而具有有限的生物多样性（Shi等人，2018年）。相比之下，由随机过程主导的微生物群落显示出更大的物种多样性和更复杂的相互作用（Jiao等人，2020年）。生物多样性和物种共存模式与生态系统服务和功能密切相关（Delgado-Baquerizo等人，2019年；Ding等人，2025年）。此外，具有高多样性的微生物群落也往往具有更高的功能多样性，这有助于微生物群落和生态系统抵抗外部干扰的能力（Bardgett和van der Putten，2014年）。因此，由微生物群落组装过程变化引起的生物多样性和物种共存模式的变化预计将进一步影响生态系统功能（Fierer等人，2012a）。例如，在环境压力下，确定性过程可以增强磷积累微生物（PAOs）的功能基因多样性，如在变暖的草原土壤中观察到的，PAO功能基因表现出更高的香农多样性和代谢多样性（Wang等人，2025年）。在农业系统中，如平衡施肥（NPK）等实践可以通过缓解磷限制，使微生物功能基因的组装趋向于随机性，从而增加功能冗余和网络稳定性（Zhu等人，2024年）。然而，土壤磷循环微生物的群落组装过程如何影响不同农业管理实践和土壤类型下的磷循环微生物功能多样性仍不清楚。

在中国西南部的喀斯特地区，农田主要以石灰质土壤和红壤为主。石灰质土壤由石灰岩形成，以其高pH值、丰富的钙（Ca）和镁（Mg）含量以及大量的有机物质而著称（Wang等人，2019年）。大多数化学磷肥会沉淀成P-Ca化合物，使其生物利用度较低（Chen等人，2019年）。红壤由砂质页岩和第四纪红土形成，其特征是pH值低、有机物质少和风化速率高（Tian等人，2021年）。该地区石灰质土壤和红壤中的土壤有效磷浓度相对较低（Chen等人，2018年）。磷的供应和可用性对该地区的农业发展至关重要。因此，更好地了解农业管理强度和土壤类型如何影响土壤微生物的磷循环潜力将为土壤管理提供科学依据。在本研究中，我们的目标是调查农业管理强度和土壤类型（石灰质土壤和红壤）如何影响土壤磷循环微生物群落的组装过程和土壤磷循环过程。我们假设随着干扰强度的增加，土壤磷循环微生物群落的随机组装过程的相对重要性会降低。这一假设基于先前的研究结果，即长期的农业实践（如耕作或施肥）通常对土壤性质有负面影响，从而筛选出许多微生物（Zhou等人，2015年；Neal等人，2021年）。我们进一步假设随机过程的减少会导致磷循环微生物群落的功能多样性降低，因为具有更大扩散能力的微生物往往具有更高的多样性（Wu等人，2019年）。

研究区域和实验设计

本研究在中国广西省的西北地区进行（图S1）。该地区的两种主要土壤类型是石灰质土壤和红壤。石灰质土壤的pH值范围为6.3至7.9，由碳酸盐岩基底形成（Chen等人，2012年）。红壤的pH值范围为3.7至6.9，由砂质页岩和第四纪红土形成（Chen等人，2012年）。气候属于亚热带季风气候，具有明显的季节性差异

农业管理强度和土壤类型对磷循环功能基因丰度的影响不同

土地利用显著影响了石灰质土壤和红壤中磷循环微生物的功能基因丰度（图1和表1）。石灰质土壤中总磷循环、磷溶解、磷矿化和磷转运基因的丰度显著高于红壤（表1）。牧场在石灰质土壤中的总磷循环、磷溶解、磷矿化和磷转运基因的功能基因丰度最高（图1a、b、c和e）。

石灰质土壤为磷循环微生物的功能潜力提供了比酸性红壤更有利的生态位

我们的研究表明，石灰质土壤中的磷循环功能潜力显著高于酸性红壤。这一现象可以归因于几个原因。首先，这可能是由于磷循环微生物的活性和生长效率在接近中性的pH环境中达到最高水平（例如本研究中的石灰质土壤，图S3b），因此具有更高的功能潜力（Malik等人，2018年；Cao等人，2025年）。这一结果与

结论

本研究探讨了农业管理强度和土壤类型如何控制磷循环微生物的群落组装及其对农业生态系统中的分类多样性和功能多样性的影响。我们的主要发现表明，随机过程主导了磷循环微生物群落的组装，其相对重要性随着管理强度的增加而增加，而磷循环功能基因的丰度相应减少。

CRediT作者贡献声明

Kelin Wang：监督、资金获取。ZHAO JIE：写作——审稿与编辑、监督、项目管理、调查、资金获取、概念构思。Wei Zhang：监督。Xianwen Long：写作——初稿、软件、资源、方法论、数据分析、数据管理、概念构思。Wenjun Zhang：数据管理。Jiachen Wang：监督。Xionghui Liao：监督、资金获取。Jiangnan Li：监督。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

我们感谢中国科学院亚热带农业研究所公共技术服务中心在土壤样本分析方面的帮助。本研究得到了国家自然科学基金（42377284）；河池市重点研发计划（HeKe AB240715）；以及给予Jie Zhao的广西百桂青年学者专项基金的支持；