《Aquaculture》：Genomic insights into
Streptococcus suis serotype 6 isolated from snakeskin gourami: Host adaptation, environmental stressors, and one health implications
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猪链球菌新型宿主适应与生态传播机制研究。环境压力加剧宿主免疫抑制，推动ST2340序列型 serpentis分离株基因组演化，特征性获得14项碳水化合物代谢相关基因及T4SS分泌系统，形成独立进化支系，揭示水生生态系统中的跨物种传播新路径。
苏拉维特·楚艾哈兰（Surawit Chueahiran）| 姜永恩（Young-Ung Heo）| 普蒂塔·乔克曼米皮萨恩（Putita Chokmangmeepisarn）| 阮登浩美（Dung Ho My Nguyen）| 森下真奈美（Manami Morishita）| 波查拉·普鲁克本贾库尔（Pochara Prukbenjakul）| 帕尔托·普拉蒂姆·德布纳特（Partho Pratim Debnath）| 阿努拉克·乌楚维塔亚库尔（Anurak Uchuwittayakul）| 金道亨（Do-Hyung Kim）| 查纳龙·罗德库姆（Channarong Rodkhum）
泰国曼谷朱拉隆功大学（Chulalongkorn University）兽医学院兽医微生物学系，邮编10330
摘要
在泰国养殖的蛇皮斗鱼（Trichopodus pectoralis）中出现了血清型6、序列型2340的猪链球菌（Streptococcus suis），这标志着这种传统上与猪和人类相关的病原体出现了新的宿主转换。这一事件突显了水产养殖、环境健康和公共卫生之间的关键挑战。疫情爆发与水产养殖池塘中的严重环境压力因素密切相关，包括水温过高、溶解氧含量低以及氨和硝酸盐浓度升高，这些因素都会削弱宿主的免疫力。从鱼体内分离出的猪链球菌对常用的水产抗生素表现出敏感性，这与其基因组中缺乏主要获得性抗菌耐药基因一致，仅存在内在的patA/patB外排转运蛋白。全基因组测序和比较分析表明，这些分离株属于新的序列型ST2340和血清型6，形成了与哺乳动物猪链球菌不同的谱系。该谱系拥有14个独特的基因功能，主要与碳水化合物的转运和代谢有关，表明其具有特定的代谢特化和对水生环境的适应能力。此外，IV型分泌系统（T4SS）的存在表明其具有水平基因转移的潜力以及生态灵活性。值得注意的是，这些适应鱼类的菌株缺乏几种典型的哺乳动物毒力因子，表明它们可能采用了针对水生宿主的替代性致病策略。总体而言，这些发现强调了采用“同一健康”（One Health）视角的重要性。这种整体方法对于综合疾病管理、提高生物安全、减少环境污染以及实施持续基因组监测以降低跨物种传播风险和确保水产养殖实践的长期可持续性至关重要。
引言
猪链球菌是一种重要的猪病原体，也是一种新兴的人畜共患病原体，可导致猪和人类患上严重的疾病，包括脑膜炎、败血症和心内膜炎（Fong和Fong，2017；Goyette-Desjardins等，2014；Hughes等，2009；Huang等，2014；Rayanakorn等，2018）。人类感染主要与职业暴露或食用养猪场产品有关，东南亚地区已有相关疫情报告（Kerdsin等，2022）。尽管猪链球菌传统上是在猪和人类健康背景下研究的，但最近的证据表明它也能感染水生动物（Dinh-Hung等，2023），这突显了其跨物种传播的潜力及其更广泛的生态影响。
猪链球菌在泰国养殖的蛇皮斗鱼中的出现标志着一个新的宿主转换，导致了水产养殖业中的显著死亡率和经济损失（Dinh-Hung等，2023；Yoonpundh和Little，1997）。受感染的鱼表现出诸如眼球突出、游泳异常和出血等临床症状，这些症状与全身性细菌感染一致（Dinh-Hung等，2023）。对鱼类分离株的遗传分析显示，其血清型和序列型与传统的猪和人类相关菌株不同（Aiewsakun等，2024），表明它们已经进化出适应水生环境的谱系。
猪链球菌能够定植于新的宿主物种，这反映了其高度的遗传可塑性，这种可塑性主要通过同源重组实现（Lee和Andam，2022）。这种重组活动有助于获取和重塑基因内容，使细菌能够适应新的选择压力。虽然并非所有获得的基因都直接与毒力相关，但其中一些基因可能赋予其在水生宿主体内的生存优势、代谢灵活性或免疫逃避能力。从鱼体内分离出的菌株所表现出的基因组差异表明，猪链球菌可能正在经历进化过程，从而逐渐适应非哺乳动物宿主。
鉴于这种病原体的适应能力以及水产养殖系统与畜牧场的紧密关联——涉及人类、动物和环境的健康——因此早期检测、监测和缓解新兴的猪链球菌感染至关重要。加强水产养殖的生物安全、减少环境污染以及促进合理使用抗菌药物是实现可持续疾病管理的关键步骤。未来的功能基因组学研究将有助于阐明适应机制，并为制定有针对性的控制策略提供指导。
样本采集和细菌分离
从表现出链球菌病临床症状的患病蛇皮斗鱼中采集了细菌样本，这些症状包括皮肤变暗、眼睛充血和双眼突出。患病鱼来自泰国的商业水产养殖场，农场主将其收集并运输到研究机构。本研究中的鱼类处理和使用遵循了机构动物护理和使用委员会（IACUC）批准的伦理指南。
疫情调查和细菌鉴定
2022年至2023年间，泰国萨穆特萨孔（Samut Sakhon）地区的水产养殖蛇皮斗鱼中爆发了链球菌病，造成了严重损失。从患病鱼的肾脏和脑组织中分离出了9株猪链球菌（表2），部分病例同时感染了无乳链球菌（Streptococcus agalactiae）。受感染的鱼表现出明显的临床症状，包括眼球突出、皮肤变暗和脑出血（图1）。这些鱼被培养在底部铺有粘土的土塘中。
讨论
2022–2023年间，泰国萨穆特萨孔地区养殖的蛇皮斗鱼中猪链球菌的爆发凸显了环境压力因素对水产养殖中细菌性疾病发生的重要影响。这些鱼被饲养在底部铺有粘土的土塘中，这是东南亚常见的做法，但往往会导致水流不畅和有机物质积累（Tovar等，2000）。这些池塘使用猪粪作为肥料，这种传统方法可能会无意中引入
结论
本研究首次对来自患病蛇皮斗鱼的猪链球菌分离株进行了基因组分析，标志着这种传统上与猪和人类相关的病原体出现了新的宿主扩展。所有分离株均被鉴定为血清型6、序列型2340。泛基因组分析发现了14个仅存在于鱼类分离株中的独特基因，这些基因涉及代谢、应激反应和DNA修饰等功能。这些基因可能有助于宿主特异性和环境适应。
作者贡献声明
苏拉维特·楚艾哈兰（Surawit Chueahiran）：撰写 – 审稿与编辑、原始草稿撰写、软件使用、资源准备、方法学设计、实验实施、数据分析。姜永恩（Young-Ung Heo）：撰写 – 审稿与编辑、数据可视化、结果验证、方法学设计、数据分析。普蒂塔·乔克曼米皮萨恩（Putita Chokmangmeepisarn）：撰写 – 审稿与编辑、结果验证、软件使用、实验设计、数据分析。阮登浩美（Dung Ho My Nguyen）：撰写 – 审稿与编辑、数据可视化、结果验证、软件使用、方法学设计、实验实施、数据分析、数据整理。森下真奈美（Manami Morishita）：
出版同意
不适用。
伦理批准和参与同意
从患病鱼中分离细菌的方法得到了朱拉隆功大学兽医学院的批准（许可编号：IBC 2331055）。鱼类实验在卡塞萨特大学（Kasetsart University）渔业学院的伦理批准下进行（许可编号：ACKU67-FIS-013）。
资助
本研究得到了朱拉隆功大学成立90周年纪念基金（Ratchadaphiseksomphot Endowment Fund）和泰国朱拉隆功大学科学研究与创新基金（Thailand Science Research and Innovation Fund Chulalongkorn University）的资助。
未引用参考文献
Kim等，2021；Yamaguchi等，2017
利益冲突声明
作者声明没有利益冲突。
致谢
苏拉维特·楚艾哈兰获得了泰国朱拉隆功大学研究生院（Graduate School of Chulalongkorn University）颁发的“朱拉隆功大学成立100周年博士奖学金”（100th Anniversary Chulalongkorn University Fund for Doctoral Scholarship）的支持。金道亨（Do-Hyung Kim）获得了泰国朱拉隆功大学的兼职教授职位。作者衷心感谢朱拉隆功大学兽医学院鱼类传染病卓越中心（Center of Excellence in Fish Infectious Diseases）和兽医微生物学系的支持。
