《Harmful Algae》：The impact of
Ulva prolifera green tide on the diatom-dinoflagellate taxa in the Southern Yellow Sea, China
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研究构建NUMAD模型，揭示Ulva spp.作为R/K策略物种对黄海硅藻-甲藻succession的影响，为绿潮治理提供依据。
Xinyu Li|Yingzhe Wang|Liqiang Fan|Jing Zhao|Xiulin Wang|Keqiang Li
中国海洋大学前沿海洋多圈层与地球系统科学中心、教育部海洋化学理论与技术重点实验室，青岛266100。
摘要
在南黄海Ulva prolifera爆发期间，分别观察到了南部、中部和北部绿潮区域中硅藻优势、甲藻优势以及甲藻向硅藻演替的微藻类群分布趋势。然而，关于大型藻类与微藻类群在生物地球化学过程中的相互作用知之甚少。为了研究Ulva spp.对微藻群落的影响，我们利用基于船舶的中型培养实验构建了一个Nutrient-Ulva-Microalgae-Detritus (NUMAD)模型。培养实验和NUMAD模型显示，在寡营养条件下，U. prolifera的营养吸收和生长速率高于微藻类，这与硅藻在营养充足时的R策略一致。U. prolifera与硅藻类群之间存在生态位重叠，这导致了在大型藻类与微藻共培养系统中从硅藻类群向甲藻类群的演替。我们证明了在绿潮初期，采用R策略且生态位重叠的硅藻会与U. prolifera竞争；而在绿潮扩展阶段，采用K策略且生态位不同的甲藻会与U. prolifera竞争。本研究为大型藻类与微藻的演替提供了新的见解，并为缓解黄海Ulva spp.引起的绿潮提供了科学依据。
引言
自2007年以来，南黄海经历了全球最大规模的年度性绿潮现象，该现象由Ulva prolifera引起，导致了严重的经济损失和环境问题（Xia等人，2025年）。Ulva prolifera绿潮引发了生态灾难，如甲藻赤潮（Li等人，2021年；Zhao等人，2022年）、Sargassum褐潮（Qi等人，2022年）以及水母大量繁殖（Wang等人，2023年），并导致浮游植物群落中硅藻数量减少。硅藻在海洋元素循环中起着关键作用，对生物多样性和生态系统稳定性有重要贡献（Williams等人，2025年）。然而，近几十年来，全球沿海浮游植物群落发生了显著变化，甲藻的丰度在沿海地区持续增加（Xiao等人，2018年）。这种转变导致了有害藻华的频繁出现，主要以甲藻为主，严重影响了海洋生态系统的可持续发展（Wang等人，2021年）。近年来，黄海也呈现出类似的趋势，硅藻的优势地位下降，而甲藻的优势地位上升，这与U. prolifera绿潮有关（Guo等人，2024年）。鉴于绿潮现象已在黄海连续存在18年，并在全球海洋中呈现上升趋势（Smetacek和Zingone，2013年），其生态影响值得关注。
大型藻类和微藻是海洋中最重要的两种初级生产者，具有不同的生态位特征（Lu等人，2023年）。这些特征使得微藻通常在全球海洋中占据初级生产力的主导地位（Dolganyuk等人，2020年），而在某些沿海水域中大型藻类的生产力更高（Fragkopoulou等人，2022年）。在大型藻类爆发期间，微藻会与其发生相互作用。微藻体积较小、结构简单，营养吸收能力更强（Li等人，2016年），这使得它们在有利条件下能够迅速繁殖（Metsoviti等人，2019年）。漂浮的大型藻类可以通过遮挡光线来限制微藻的生长（Verdura等人，2023年）。在资源丰富的条件下，硅藻采用R策略，表现为快速生长、快速死亡和个体寿命短；而在资源匮乏的条件下，甲藻采用K策略，表现为生长缓慢、代谢缓慢、死亡缓慢和个体寿命长（Chen等人，2023年；Pianka，1970年），同一种或不同策略的生物之间则存在生态位重叠和竞争（Pastore等人，2021年）。然而，在与U. prolifera绿潮相关的沿海水域中，大型藻类与硅藻和甲藻类群之间的竞争策略及生态位相互作用仍不清楚。
黄海浮游植物群落显示出与U. prolifera绿潮相关的明显空间和时间分布模式。春季时，硅藻在南部占主导地位（Jiang等人，2019年；Li等人，2025a），甲藻在中部占主导地位（Zhao等人，2022年），夏季时北部地区则发生从甲藻向硅藻的演替（Li等人，2025a；Wang等人，2024年）。U. prolifera的衰亡会向水中释放大量营养物质（Zhang等人，2021年），不仅导致海水缺氧（Sun等人，2025年），还显著影响爆发区域的营养结构和浓度（Li等人，2025b）。这种营养结构和浓度的变化可能驱动浮游植物类群的变化，最终导致群落演替（Shi等人，2017年）。然而，将U. prolifera绿潮与浮游植物群落的空间和时间变化联系起来的研究有限。此外，全球范围内还存在其他类型的绿潮现象，例如波罗的海的Cladophora glomerata（Golubkov等人，2018年）和法国布列塔尼的Ulva属物种（Charlier等人，2008年），在这些情况下绿潮期间硅藻是微藻群落中的优势物种（Golubkov等人，2021年；Lavaud等人，2018年）。相比之下，南黄海的绿潮主要由U. prolifera引起，此时甲藻也是优势物种（Li等人，2021年；Zhao等人，2022年）。此外，Ulva linza和Ulva intestinalis也是南黄海潮间带常见的物种（Xia等人，2023年），并且在绿潮初期也是重要物种（Huan等人，2023年）。Ulva spp.的爆发会影响硅藻和甲藻的生长和演替。
已经开发了海洋生态系统动态的箱模型，并将其应用于外部限制条件下的浮游植物生长动态和竞争机制（Flynn，2001年；Ismail和Al-Shehhi，2023年）。然而，很少有模型关注与绿潮爆发相关的大型藻类和微藻之间的耦合相互作用。结合中型培养实验和现场调查，可以通过数值模型获得不同大型藻类和微藻类群的动态过程速率（Chen等人，2022年）。为了进一步探讨U. prolifera绿潮的生态效应并阐明其对硅藻和甲藻演替的驱动机制，我们进行了基于船舶的培养实验以获取模型输入数据，并创建了Nutrient-Ulva-Microalgae-Detritus (NUMAD)模型来阐明Ulva属与硅藻/甲藻之间的耦合相互作用机制。本研究为U. prolifera绿潮的生态影响提供了新的视角。
研究区域
南黄海是一个位于朝鲜半岛和中国大陆之间的半封闭大陆架，对海洋资源开发、渔业和港口运输具有重要意义。夏季时，黄海暖流与沿海洋流相互作用，形成明显的温度和盐度峰值，有利于浮游植物的生长（Liu等人，2015年）。高海表温度（SST）和充足的阳光...
微藻类群
在培养生态系统中，硅藻在MA-S和U.l-C组中占主导地位，而甲藻在U.p-C和U.i-C组中占主导地位。从南黄海H19站点收集的初始培养海水中，硅藻占总浮游植物丰度的73.81%，其中Navicula属、Thalassiosira属和Nitzchia属较为常见。Ceratium tripos是优势甲藻类群，其丰度...
Ulva spp.生物动态对硅藻-甲藻演替的影响
本研究结果表明，浮游植物群落的演替受到不同Ulva类型相关生物地球化学过程的强烈影响。实验结果显示，U. prolifera和U. intestinalis采用R策略，而U. linza采用K策略。U. prolifera具有较高的营养吸收能力和快速生长能力，这体现在其高营养吸收率和绿潮快速扩展上（Li等人，2016年）。同样，硅藻也表现出...
结论
本研究通过培养实验分析了U. prolifera、U. linza和U. intestinalis对微藻群落结构的影响，并构建了数值模型来量化Ulva属与不同微藻之间的生态动态。主要结论如下：
Xinyu Li：写作-审稿与编辑、撰写原始稿件、数据可视化、正式分析。Yingzhe Wang：写作-审稿与编辑、撰写原始稿件、数据可视化。Liqiang Fan：实验研究。Jing Zhao：实验研究。Xiulin Wang：实验监督、方法学设计。Keqiang Li：写作-审稿与编辑、实验监督、方法学设计、资金筹集。最终手稿得到了所有作者的认可。
本研究的支持数据可向相应作者索取。
Xinyu Li：写作-审稿与编辑、撰写原始稿件、数据可视化、正式分析。
Yingzhe Wang：写作-审稿与编辑、撰写原始稿件、数据可视化。
Liqiang Fan：实验研究。
Jing Zhao：实验研究。
Xiulin Wang：实验监督、方法学设计。
Keqiang Li：写作-审稿与编辑、实验监督、方法学设计、资金筹集。
