《Behavioral Ecology and Sociobiology》：How distinct are sleep sites from active sites across habitat types in lizards?
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为解决动物在睡眠阶段面临的不同生态需求及潜在风险，研究人员对8种印度鬣蜥科蜥蜴在四种栖息地类型（树栖、半树栖、岩栖、地栖）中的活动位点与睡眠位点进行了系统比较。研究发现，除岩栖物种外，多数物种的睡眠位点在基质类型或栖息结构（如高度、周长）上存在显著差异。例如，树栖与半树栖蜥蜴倾向于选择更窄、更柔韧的睡眠栖枝，可能通过振动感知捕食者；而地栖物种则选择遮蔽性更强的位点以维持稳定的热湿环境。该研究强调了将睡眠微生境纳入生态学与保护研究的重要性。
在动物王国中，睡眠占据了生命相当大的一部分时间，然而对于许多类群而言，野外睡眠的行为生态学仍知之甚少。睡眠作为一种生理状态，对温湿度条件有特定要求；作为一种行为状态，它会降低个体对环境警觉性，增加被捕食的风险。尤其当昼夜更替导致捕食者群落发生变化时，睡眠阶段的生存挑战更为严峻。因此，选择合适的睡眠位点对于减少捕食风险、维持姿势稳定性和热舒适度至关重要。尽管睡眠位点选择对生存如此重要，但关于许多动物类群在此方面的信息，特别是睡眠位点与活动位点在结构和功能上的比较，仍然匮乏。印度鬣蜥科蜥蜴（Agamidae）种类繁多（约600种），并成功适应了大多数陆地栖息地，为检验睡眠位点特化在不同类群和栖息地类型中的普遍性提供了理想模型。
为了探究蜥蜴在活动与睡眠阶段微生境使用的差异，研究人员于2021年4月至2022年5月在印度半岛对8种鬣蜥科蜥蜴（分属6个属）进行了研究，这些物种覆盖了四种主要栖息地类型：完全树栖（Salea horsfieldii, Salea anamalayana）、半树栖（Calotes versicolor, Monilesaurus rouxii）、地栖（Sitana visiri, Sitana marudhamneydhal, Sarada superba）以及岩栖（Psammophilus dorsalis）。所有物种均为昼行性、喜阳、食虫。研究在代表物种典型栖息地且无人为直接干扰的区域进行（Salea物种的采样点除外，其为毗邻热带山地草原的桉树和金合欢种植园）。日间采样在0700时至1100时进行，夜间采样在1900时至2300时进行。研究人员均匀搜索从地面至4米高的所有栖息层次，以避免偏差。将夜间栖位等同于睡眠位点，依据是个体符合行为睡眠的一些标准（长时间不活动、反应性降低、典型的睡眠姿势）。
对每种栖息地类型的蜥蜴，研究人员记录了基质类型（如灌木、树、岩石）、栖位类型（如叶、树枝）、栖位角度（如水平、有角度、垂直）、栖位高度（蜥蜴头部到地面的垂直距离）。对于在植物上观察到的蜥蜴，还测量了与主干的距离（沿树枝的非线性距离）、栖位直径（蜥蜴头部位置或最近处的树枝周长）和树干周长（树干最大周长）。头部方向相对于攀爬捕食者潜在接近路径被记录为“向内”、“向外”或“垂直”（岩栖蜥蜴则定义为“向上”、“有角度向上”、“垂直”、“向下”等）。研究未量化位点可利用性，也未采样热湿条件，重点关注同一栖息地内活动与睡眠阶段的位点使用对比。采用标记重捕法，但确保活动位点和睡眠位点的数据来自不同个体。
数据分析方面，仅保留成年个体的完整观测数据，通过主成分分析（PCA）比较活动与睡眠阶段的整体微生境参数空间，并使用置换多元方差分析（PERMANOVA）检验差异。同时，在物种水平上逐个比较每个栖位特征（分类变量用卡方检验，连续变量用普通最小二乘回归）。
研究测量了8种鬣蜥科蜥蜴共412个个体的位点使用（活动期210个，睡眠期212个）。在由PC1和PC2构成的参数空间中，睡眠位点与活动位点的多元正态椭圆存在不同程度的重叠。半树栖的Monilesaurus rouxii两阶段重叠度最低（10.65%），而树栖的Salea anamallayana重叠度最高（73.12%）。PERMANOVA检验显示，树栖的Salea horsfieldii和岩栖的Psammophilus dorsalis在两阶段的参数空间存在显著差异，但模型解释度较低（R2 < 0.1）。半树栖的Calotes versicolor参数空间在两阶段无显著差异。地栖的Sitana visiri在两阶段的观测值差异显著，而Sarada superba无显著差异。仅Sitana visiri的睡眠位点特征变异性显著低于活动期。
在具体的位点特征水平上，除地栖的Sarada superba、Sitana marudhamneydhal和岩栖的Psammophilus dorsalis外，大多数栖息地类型的蜥蜴其睡眠与活动阶段的位点特征存在差异。两种半树栖蜥蜴（C. versicolor, M. rouxii）的基质类型从活动期主要使用树木（66.7%）转变为睡眠期主要使用灌木（71.5%）。地栖的Sitana visiri睡眠时选择“植被下的地面”，而活动期则使用灌木和岩石。在基质内部，树栖的Salea anamallayana（更多地使用叶片）、半树栖的C. versicolor和M. rouxii（更多地使用树枝和叶片）以及地栖的S. visiri（更多地使用沙质土壤）在睡眠期使用的栖位类型也与活动期不同。
栖位高度在多数物种的两阶段间无差异，但半树栖的M. rouxii睡眠期使用更高栖位，地栖的S. visiri睡眠期使用更低栖位。树栖的S. anamallayana和半树栖的C. versicolor也表现出睡眠期栖位更高的趋势，但模型解释度低。多数物种在两阶段使用相似的栖位角度（如岩栖P. dorsalis主要为垂直），但M. rouxii睡眠期使用更多有角度的栖位（相对于活动期的垂直栖位），S. visiri睡眠期使用更多水平栖位（相对于活动期的垂直栖位）。Salea horsfieldii也呈现睡眠期更常使用水平栖位的趋势。
大多数树栖和半树栖物种睡眠期使用树干周长更窄的植物，但Salea anamallayana除外。在控制了树干周长的影响后，仅M. rouxii在睡眠期使用的栖位直径更窄、离主干距离更远。半树栖蜥蜴（而非树栖蜥蜴）在睡眠期的头部方向更倾向于“向内”。岩栖的P. dorsalis在两阶段头部方向均主要为“向上”。
为开展研究用到的主要关键技术方法包括：野外采样与行为观察（确定活动与睡眠位点）、形态与栖位特征测量（如高度、直径、距离、角度）、主成分分析（PCA）用于多变量微生境参数空间比较、置换多元方差分析（PERMANOVA）用于检验组间差异、以及普通最小二乘回归（OLS）和卡方检验用于分析具体栖位特征与昼夜阶段的关系。样本来源于印度半岛的自然栖息地及部分改造生境。
睡眠位点与活动位点在参数空间中的关系
通过主成分分析构建的参数空间显示，睡眠位点与活动位点的重叠程度因物种而异。半树栖的Monilesaurus rouxii表现出最小的重叠（10.65%）和显著的相间差异（PERMANOVA: p=0.001; R2=0.56），表明其睡眠与活动微生境需求截然不同。相反，树栖的Salea anamallayana则显示出高度的重叠（73.12%）和无显著差异，说明其睡眠位点很大程度上嵌套在活动位点范围内。其他物种如Salea horsfieldii和Psammophilus dorsalis虽存在显著差异，但效应量较低，提示差异可能较弱。地栖的Sitana visiri是唯一一个睡眠位点特征变异性显著低于活动期的物种。
不同栖息地类型蜥蜴的睡眠位点特征差异
在树栖物种中，Salea horsfieldii睡眠时使用树干周长更窄的植物，而Salea anamallayana在两阶段间无显著差异。两种半树栖蜥蜴（Calotes versicolor 和 Monilesaurus rouxii）均显著转向使用更窄的基质（灌木）和更细的栖位进行睡眠。Monilesaurus rouxii还在睡眠期使用更高的栖位、更远离主干、以及更多角度的栖位。地栖物种中，仅Sitana visiri表现出睡眠位点特征的显著变化，如使用“植被下的地面”和更低的栖位。岩栖的Psammophilus dorsalis在所有测量的栖位特征上均未显示昼夜差异。
睡眠位点选择的功能意义
树栖和半树栖蜥蜴偏好使用柔韧（细窄）的睡眠栖位，这可能有助于通过振动线索检测和避免攀爬捕食者的攻击。地栖蜥蜴（如Sitana visiri）睡眠时选择更接近地面、有遮蔽的位点，可能有利于维持稳定的热湿环境，抵消睡眠时行为热调节能力的限制。头部方向（如半树栖蜥蜴睡眠时“向内”）可能有助于被捕食者振动惊醒后利用视觉确认威胁。岩栖蜥蜴缺乏睡眠位点特化，可能反映了形态功能限制或岩石栖息地中可利用基质的低变异性。
本研究首次在多物种尺度上检验了昼夜微生境需求的不一致性，并为六种蜥蜴提供了新的睡眠位点数据。研究表明，尽管睡眠位点选择是动物应对睡眠阶段特定生态需求的重要行为策略，但其表现程度受物种栖息地类型、形态功能限制以及环境基质可用性的共同影响。树栖和半树栖蜥蜴为降低捕食风险而表现出明显的睡眠位点特化，而地栖和岩栖物种则可能更受限于形态或环境。睡眠位点特征的变异性并不总是低于活动期，表明可能有一系列栖位能满足睡眠的安全、稳定或微气候需求，或者某些物种在睡眠和活动阶段面临相似的微气候要求和捕食风险。该研究强调了将睡眠微生境使用整合到行为生态学研究和物种保护实践中的必要性，特别是在面临生境转变、光污染和气候变暖等全球变化的背景下。理解促进睡眠的位点选择等行为对策，对于预测和缓解这些变化对野生动物种群的影响至关重要。
