《Remote Sensing of Environment》：Why do classification models go wrong? The importance of adaptations and acclimations in driving landscape-level spectral variation in Fremont cottonwood
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本研究利用成像光谱学数据，分析了环境梯度对物种分类模型泛化能力的影响，发现温度和降水差异导致分类精度下降，近红外和短波红外波段优化可提升跨区域分类效果。
M.M. Seeley | B.C. Wiebe | G.P. Asner | A.J. Abraham | H.F. Cooper | C.A. Gehring | K.R. Hultine | G.J. Allan | T.G. Whitham | T. Goulden | C.E. Doughty
全球发现与保护科学中心，亚利桑那州立大学，希洛，HI 96706，美国
摘要
对物种分布的空间明确预测可以为生态系统过程和保护提供信息，特别是在全球变化的情况下。尽管成像光谱技术可以实现准确的物种分类，但其准确性通常在训练区域之外会下降，这限制了其在区域尺度制图中的应用。为了研究影响分类泛化能力的机制（例如空间自相关性、局部适应），我们使用了国家生态观测网络航空观测平台在亚利桑那州、科罗拉多州和犹他州沿河地区收集的光谱数据。我们提取了Populus fremontii（弗里蒙特杨树）的树冠光谱数据，这种树在分布范围内形成了局部适应的生态型，并从17个6×6公里的样点中收集了与其共存的物种的数据。结合这些数据以及支持向量机（SVM）模型，我们发现限制分类泛化能力的是环境因素而非地理距离。具体来说，平均年温度、冬季降水量和春季降水量的差异——这些是Populus fremontii局部适应的关键驱动因素——与较低的分类准确性相关（大约低50%）。随后，我们评估了特定波长区域对提高泛化能力的影响。仅使用近红外（750–1400 nm）和短波红外（1400–2500 nm）波长的分类模型，在训练数据中未包含的区域表现优于使用全光谱模型的模型，这与可见光和红边波长的遗传性较低一致。总之，Populus fremontii的空间结构化光谱表型，由于局部适应和对环境条件的适应，降低了物种分类的泛化能力。通过将生态学知识整合到遥感工作流程中（如光谱带选择），我们可以提高物种分类的准确性，从而推进可扩展的生物多样性监测和保护工作。
引言
准确的大规模物种分类支持许多遥感应用，包括入侵物种监测、生物多样性评估和栖息地适宜性建模（Rose等人，2015年；Seeley和Asner，2021年；Turner等人，2003年）。虽然成像光谱技术可以实现准确的物种识别（Balzotti等人，2020年；Marconi等人，2022年；Seeley等人，2023c年），但当应用于训练区域之外的地理区域时，模型性能往往会下降（Seeley等人，2024年）。因此，需要对目标物种进行广泛的采样，以捕捉其全部遗传变异及其所处的多样化环境条件，从而实现准确的分类。这一要求限制了遥感技术在生态系统监测和保护中的可扩展性。理解导致模型性能随空间变化而下降的生态机制对于提高物种分类模型的泛化能力和增强遥感在大规模研究中的有效性至关重要。
由于反射光谱同时反映了植物功能、生理和结构特征的遗传和环境因素（Asner等人，2014年；Cavender-Bares等人，2016年；Seeley等人，2025a年），单个物种的光谱表型在空间上可能存在差异（Czy?等人，2020年），这使得物种分类模型的泛化变得复杂（Seeley等人，2024年）。先前的研究已经表明，来自不同地理区域的个体在共同花园中生长时，由于植物特征的遗传差异而在光谱上表现出差异（Cavender-Bares等人，2016年；Seeley等人，2023b年；Corbin等人，2025年；Seeley等人，2025a年）。除了遗传因素对叶面反射率的影响（McManus等人，2016年；Meireles等人，2020年）外，环境条件（如水分可用性和温度）也会影响反射率（Barradas等人，2021年；Carter，1993年；Seeley等人，2025a年；Seeley等人，2025b年）。基因型与环境（GxE）的相互作用进一步分离了反射光谱（Seeley等人，2025a年；Seeley等人，2025b年；Wiebe等人，2025年），因为不同基因型对相同环境条件的响应可能不同（Cooper等人，2019年）。
然而，另一种解释是，模型性能随空间的下降并非主要由生态过程驱动，而是反映了空间自相关性（Karasiak等人，2022年；Koenig，1999年；Rocchini，2007年）。在这种情况下，在一个地区训练的分类模型可能在其他地区失效，因为与地理距离相关的未测量因素（如扩散限制、地点历史、测量误差）会影响分类准确性。因此，我们将地理距离作为零假设，以此来检验树冠光谱特征的空间结构是与生物学上有意义的环境梯度相关，还是与未测量的空间结构因素相关。区分这两种假设对于提高物种分类模型的泛化能力至关重要。
为了研究使用成像光谱技术进行物种分类的受限机制，我们在一个模型属Populus fremontii Sarg.（弗里蒙特杨树）的案例研究中，评估了两个环境差异显著的流域内的物种分类准确性。Populus fremontii是一种广泛分布的河岸生态系统基础物种（原产于德克萨斯州、新墨西哥州、亚利桑那州、加利福尼亚州、犹他州、内华达州和墨西哥），在美国西南部有三个不同的生态型（Bangert等人，2008年；Ferrier等人，2012年；Hultine等人，2020年；Bothwell等人，2023年；Ikeda等人，2017年）。该物种经历了广泛的热梯度，其平均年温度（MAT）从低于10°C到超过22°C不等，最高温度超过50°C（Blasini等人，2021年；Ikeda等人，2017年；Moran等人，2023年）。这些热梯度导致了局部适应，而在Populus fremontii的热范围内进行的共同花园实验表明了由此产生的GxE相互作用（Cooper等人，2019年；Cooper等人，2022年；Sankey等人，2021年）。例如，适应温暖温度的Populus fremontii表现出更大的表型可塑性和对高温的抵抗力（Cooper等人，2019年；Sankey等人，2021年；Moran等人，2023年）。通过这些相同的共同花园，通过叶级光谱学检测到了GxE相互作用（Corbin等人，2025年；Seeley等人，2025a年；Wiebe等人，2025年），使Populus fremontii成为区分特征-环境相互作用和空间自相关性对树冠水平物种分类模型泛化能力相对贡献的理想系统。
除了评估分类模型准确性的空间机制外，我们还评估了光谱带选择对分类模型泛化能力的影响。在可见光到短波红外（VSWIR；350–2500 nm）光谱范围内，不同光谱区域对植物特征的敏感性不同；例如，可见光区域（350–700 nm）通常与叶色素和光合作用活动相关，而短波红外（SWIR；1400–2500 nm）则捕捉与叶结构和化学成分相关的信息（Asner和Martin，2016年；Couture等人，2016年）。先前关于Populus fremontii的研究确定了反射光谱中对环境条件变化更敏感的区域（可见光和红边；350–750 nm）以及对遗传性更敏感的区域（SWIR；Seeley等人，2025a）。我们比较了来自不同流域的Populus fremontii的分类泛化能力，每个流域都有不同的生态型（Bothwell等人，2023年；Ikeda等人，2017年），比较了基于先验光谱遗传性知识和数据驱动的光谱带选择方法。虽然数据驱动的光谱带选择方法可以提高物种分类模型的性能（Hennessy等人，2020年），但这些方法可能会导致模型过度拟合训练数据，从而无法解决模型泛化的问题。
通过这些对分类准确性随空间变化的空间和光谱驱动因素的研究，我们旨在确定限制模型泛化能力的生态机制。我们预计，分类准确性变化的景观尺度模式与之前描述Populus fremontii适应、适应性和GxE相互作用的环境驱动因素的研究结果一致（例如，平均年温度、降水模式和生态型变异）（Cushman等人，2014年；Bothwell等人，2023年；Hultine等人，2020年；Blasini等人，2021年；Cooper等人，2019年；Cooper等人，2022年）。此外，我们预测基于Populus fremontii VSWIR遗传性模式的光谱带选择将提高分类泛化能力。我们的目标是确定分类准确性随空间的下降是由生态过程还是地理距离驱动的，量化这些环境变量的相对影响，并评估光谱带选择策略对不同区域分类的影响。通过这样做，我们可以找到潜在的解决方案，以开发更稳健、更具泛化能力的模型。
方法
为了研究物种分类准确性的空间变异性，我们使用了国家生态观测网络（NEON）航空观测平台（AOP）在亚利桑那州、犹他州和科罗拉多州沿河走廊收集的光谱数据（图1）。我们重点关注了17个6公里×6公里的样点，这些样点有Populus fremontii的覆盖（图2）。为了构建一个代表性的Populus fremontii及其共存（背景）植被的树冠光谱库，我们首先确定了Populus fremontii的分布
环境梯度
由于地理和年际气候差异（图S2和S3；表S1），不同数据集（亚利桑那州、犹他州-科罗拉多州）的环境条件（如平均年温度（MAT）、年平均降水量（MAP）、季节性降水量、海拔和河流流量）存在差异，这些差异也与适应这些局部环境的Populus fremontii的不同生态型相关（Bothwell等人，2023年；Ikeda等人，2017年）。在2021年的亚利桑那州数据集（索诺兰沙漠生态型）中，30年的平均年温度比其他地区高出7.1°C
环境差异限制了不同地点之间的植被分类准确性
季节性降水量和温度梯度导致了Populus fremontii的表型分化，产生了空间上变化的光谱表型，这对大规模物种分类构成了挑战。部分Mantel测试证实，即使考虑了空间自相关性，训练地点和测试地点之间的环境距离也与Populus fremontii的分类准确性呈负相关。OLS回归模型用于消除多重共线性并评估
结论
由可遗传的遗传差异（如适应）、环境诱导的可塑性（如适应）和GxE相互作用塑造的种内光谱变异限制了物种分类模型在空间上的泛化能力。在这里，沿环境梯度分布的Populus fremontii基因型（如温度；Blasini等人，2021年；Ikeda等人，2017年；以及季节性降水量；Cushman等人，2014年）与当地条件相互作用（Cooper等人，2019年；Hultine等人
CRediT作者贡献声明
M.M. Seeley：撰写——原始草稿、可视化、方法论、调查、正式分析、概念化。B.C. Wiebe：撰写——审阅与编辑、数据管理、概念化。G.P. Asner：撰写——审阅与编辑、监督、资金获取、概念化。A.J. Abraham：撰写——审阅与编辑、数据管理。H.F. Cooper：撰写——审阅与编辑、资金获取。C.A. Gehring：撰写——审阅与编辑、资金获取。K.R. Hultine：撰写——审阅与
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了国家科学基金会（NSF）宏观系统项目（DEB-2017877）的支持，该项目授予了GJA、GPA、TGW、CAG和CED，以及NSF项目（DEB-1340856），该项目授予了KRH。BCW还获得了NASA未来地球与空间科学和技术研究员（FINESST）的支持，项目编号为<80NSSC24K1611。本材料部分基于国家生态观测网络（NEON）的工作，该网络由美国国家科学基金会赞助
