《Nordic Journal of Botany》：Micromorpho-anatomical studies on the leaves and woods of Turkish Daphne (Thymelaeaceae) taxa
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本文对土耳其瑞香属(Daphne)7个分类群（D. glomerata、D. gnidioides、D. mezereum、D. mucronata、D. oleoides subsp. kurdica、D. pontica和D. sericea）的叶和木材进行了系统的微形态与解剖学研究。研究揭示了41个叶和木材特征，首次详细描述了多数特征，并利用统计分析和扫描电镜(SEM)评估了其分类学价值。研究发现，不同分类群在叶片蜡质沉积、表皮毛、细胞壁模式、叶肉类型、中脉结构、气孔数量与长度（具不规则型气孔的异面叶）以及木材生长轮中导管排列、射线频率与细胞组成、导管间纹孔膜是否存在具缘纹孔塞(tori)等方面存在显著差异。研究结果为土耳其瑞香属植物的系统分类提供了新的解剖学证据，并提示基于植物区系起源进行新的组级划分可能更为合理。文章还提出了基于微形态解剖特征的分类检索表，并进行了生态学解释。
材料与方法
研究材料为采集自土耳其三个不同植物区系地区（欧亚-西伯利亚、伊朗-图兰和地中海）的7个土耳其本土瑞香属(Daphne)分类群。采集了成熟叶片和木质茎样本，利用立体显微镜和扫描电镜(SEM)分析了叶片的角质层纹饰、蜡质、表面 ornamentation、表皮毛和气孔，以及木材中管状分子的表面结构。叶片采用徒手切片并进行染色观察，木材样本经过煮沸处理后进行横切、径切和弦切，并采用标准方法进行离析。共分析了41个叶和木材特征（27个叶特征，14个木材特征），并进行了单因素方差分析(ANOVA)、聚类分析(UPGMA)和多维尺度分析(MDS)等统计分析。
结果
叶和木材的微形态特征
扫描电镜分析显示，不同分类群的叶片表面特征差异显著。D. gnidioides、D. glomerata、D. mezereum和D. pontica的叶片上下表面大多被密集的表皮鳞片/斑块覆盖，而D. gnidioides、D. mucronata、D. oleoides subsp. kurdica和D. sericea则具有清晰的下表皮，其垂周壁凹陷，并伴有蜡质颗粒/鳞片。D. mucronata的叶片上表面具有由疣状-壳状蜡质斑块形成的突起。简单的非腺毛密集分布于D. oleoides subsp. kurdica的叶片两面和D. sericea的下表面。所有分类群均为异面叶（气孔仅分布于下表皮），气孔多为下陷型。D. glomerata、D. mezereum和D. pontica的气孔与表皮细胞平齐，而易见；而D. gnidioides、D. mucronata、D. oleoides subsp. kurdica和D. sericea的气孔则深陷，不易观察。除D. mezereum外，其余所研究瑞香属分类群的导管间纹孔膜上均存在具缘纹孔塞(tori)。仅在D. mezereum的部分导管壁纹孔中观察到附物纹(vestures)，而所有分类群的韧型纤维纹孔均具附物。所有分类群的导管分子和维管管胞均具螺纹加厚。
解剖学结果
叶解剖
叶中脉形状从扁平到凹形不等，仅D. mezereum和D. pontica的中脉近凸形。中脉厚度和叶肉叶肉厚度在不同分类群间变异显著。叶肉结构方面，六个分类群为背腹型（异面叶），仅D. mucronata为等面叶。背腹型叶肉通常具2-3层栅栏组织，而D. mucronata则在叶片上下部分均具3层栅栏组织。表皮细胞单层，覆盖厚角质层。D. mezereum的角质层最薄，表皮细胞最小。
气孔和表皮毛
所有分类群的气孔复合体均为不规则型(anomocytic)，偶见不等细胞型(anisocytic)。气孔密度、大小和指数在不同分类群间差异显著。D. glomerata和D. pontica的表皮细胞垂周壁呈波浪状至深波状，而其他分类群则多为平直或略波状。
木材解剖
木材孔隙类型各异：D. mucronata为环孔材，D. sericea和D. gnidioides为半环孔材，D. oleoides为散孔至半环孔材，而D. glomerata、D. mezereum和D. pontica为散孔材。生长轮界限明显程度不同。导管排列方式多样。导管密度、直径、分子长度等定量特征具有分类学意义。木射线主要为单列，异型，其细胞组成因分类群而异。所有分类群的脆弱性比率均低于0.50，中形态值(mesomorphy value)差异反映了其生态适应性，D. oleoides subsp. kurdica的最低值表明其早生特性。
多元统计分析
基于41个微形态解剖特征的聚类分析(UPGMA)将7个分类群分为两大组。第一组仅包含落叶的D. mezereum，其具有独特的解剖特征（如叶片薄、角质层薄、气孔小、木材导管间纹孔膜无tori）。第二组包含六个常绿分类群，并可进一步划分为两个亚组，其划分主要基于栖息地、中脉明显程度、表皮细胞壁形状、气孔指数和密度等特征。多维尺度分析(MDS)结果与聚类分析一致，显示分类群的区分主要基于植物区系起源和生态栖息地。
讨论
本研究首次详细描述了土耳其瑞香属植物的叶和木材微形态解剖特征。研究结果表明，这些特征为区分近缘种提供了有价值的分类学证据。叶片特征（如角质层蜡质、表皮毛、气孔特征、叶肉类型）和木材特征（如导管排列、纹孔膜结构、射线组成）均显示出与分类群和生态环境相关的变异。例如，等面叶、深陷气孔、发达的栅栏组织等特征与早生环境相适应。导管间纹孔膜上tori的存在与否具有重要的系统学意义。聚类分析结果部分支持了土耳其植物志中的分类处理，但提示基于植物区系起源进行新的组级划分可能更合理。本研究为瑞香属的系统分类和生态适应研究提供了重要的解剖学依据。
结论
土耳其瑞香属植物的叶和木材微形态解剖特征具有重要的分类学价值。叶片角质层沉积物/蜡质鳞片的形态和分布、简单表皮毛的有无、表皮细胞壁模式、叶肉类型、中脉形状、气孔数量和密度，以及木材的导管排列、射线频率和细胞组成、导管间纹孔膜tori的存在与否、中形态值等是区分种级水平的关键特征。此外，生长环境显著影响了这些分类群的叶和木材解剖结构。研究结果支持将土耳其瑞香属植物划分为三个组（Mezereum, Laureola, Daphnanthes），与苏联植物志的处理一致。本研究为瑞香属的分类学、系统进化和生态适应性研究提供了新的见解。
