《Oikos》：Shifts in phenology influence synchrony of flowering plants and their pollinators along an elevation gradient
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本研究通过瑞士Calanda山22个海拔站点（600-1800米）的系统监测，揭示了开花植物与传粉昆虫的物候同步性沿海拔梯度的变化规律。研究发现：1）海拔升高导致花期整体延迟（每100米延迟1.4天），但物种特异性响应差异显著；2）早花物种在高海拔呈现更高时间生态位重叠（Schoener's index），而晚花物种在低海拔重叠更强；3）植物-传粉者物候同步性随海拔升高而增强，表明高海拔地区生物互作更受非生物因素（季节长度）约束。该研究为气候变化下群落级种间互作演变提供了新视角。
摘要
气候条件通过改变物种物候威胁生物互作的同步性。本研究在瑞士Calanda山海拔648-1749米的22个草甸样点开展系统监测，记录到163个开花植物类群的1,177,396朵花和9,707只传粉昆虫。研究发现随着海拔升高，花朵丰度、开花物种数和昆虫丰度均显著下降，且开花物候平均每100米海拔升高延迟1.4天。通过Schoener's index量化生态位重叠发现：低海拔晚花物种的物候重叠更高，而高海拔早花物种重叠更显著；植物-传粉者物候同步性随海拔升高而增强。这表明低海拔地区开花时间更受生物因素（传粉者可用性）约束，而高海拔更受非生物因素（季节长度）驱动。
材料与方法
研究在Calanda生物多样性观测站（CBO）的5个草甸设置22个50×50米样方，每周记录开花植物丰度/物候和传粉昆虫（鞘翅目、双翅目、膜翅目）密度。采用广义加性混合模型（GAMM）分析海拔与季节对群落参数的交互影响，通过Schoener's index计算物种间及植物-传粉者的物候重叠度。
结果
- 1.
海拔与季节效应：花朵数量（模型A：斜率=-3.16朵/米，p=0.045）、开花物种数（模型B：斜率=-0.0064种/米，p=0.0043）和传粉者密度（模型C：斜率=-3.69×10-4昆虫/米，p=1.00×10-4）均随海拔升高递减，但传粉者可用性（昆虫-花朵比）无显著海拔差异（模型D：p=0.93）。传粉者丰度峰值较开花峰值延迟约两周，导致季末传粉者可用性升高（图1D）。
- 2.
物候偏移：123个开花类群中，物候对海拔的响应差异显著（图2），早花物种在高海拔物候重叠增强（OR=0.061，95%-CI=0.047-0.080）。
- 3.
同步性变化：植物-传粉者整体物候重叠随海拔升高而增加（OR=1.0003），其中鞘翅目（OR=1.0004）和双翅目（OR=1.0003）显著，但膜翅目不显著（图3B-C）。
讨论
- 1.
物候驱动机制转变：低海拔晚花物种通过匹配高传粉者可用期降低竞争压力，体现生物因素主导；高海拔早花物种在短生长季内压缩开花时间，反映非生物限制。
- 2.
气候变暖启示：生长季延长可能使适应长季节的晚花物种在高海拔获得竞争优势，改变群落组成。
- 3.
传粉者功能群差异：膜翅目同步性无海拔趋势可能源于高海拔蜂类向胡蜂类群转变，其访花资源依赖性降低。
结论
海拔梯度揭示了物候同步性从低海拔生物制约到高海拔非生物制约的转换模式。气候变暖背景下，晚花物种可能通过生态位释放向高海拔扩张，而早花物种将面临更大竞争压力。该研究强调了将物候动态纳入物种分布模型与保护实践的必要性。
