《Nature Communications》：Asynchrony and functional diversity couple herbivore community dynamics to host plant diversity
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本文聚焦生物多样性丧失对生态系统稳定性的影响，为解决“不同营养级间的生物多样性-稳定性关系如何关联”这一关键科学问题，研究人员在亚热带森林树种多样性实验平台（BEF-China）上，通过对鳞翅目幼虫及其宿主树木群落的长期观测，揭示了树种丰富度通过树木功能多样性（FD）、树木生长异步性及种群稳定性等途径，间接调控植食者群落时间稳定性的跨营养级耦合机制。研究发现树种丰富度对特化性植食者群落的稳定性具有显著稳定作用，但对广食性植食者影响不显，表明生物多样性丧失会自下而上地 destabilize 更高营养级的群落动态，尤其威胁特化物种的存续。该研究为理解多营养级生态系统稳定性及预测全球变化下的病虫害爆发风险提供了重要理论依据。
在全球变化加剧、生物多样性持续丧失以及自然灾害和病虫害频发的时代背景下，维持生态系统功能的稳定性已成为一项关键的环境与社会挑战。早期理论和近期实证研究均强调，生物多样性在促进生态系统稳定性方面扮演着核心角色。然而，目前大多数关于多样性-稳定性关系的研究集中于单个营养级，主要是初级生产者层面，对于这种关系如何通过食物网在不同营养级间相互关联，我们仍知之甚少。这限制了我们预测生物多样性下降对生态系统层面影响的能
力。作为连接初级生产者和更高营养级的关键环节，植食者群落的时间稳定性（即群落和种群水平上随时间的变化程度）能够通过改变取食作用的稳定性来显著影响生态系统。例如，在森林生态系统中，气候变化导致的植食者爆发已引发大规模森林衰退。因此，理解植物与植食者之间相互作用的动态，对于评估生态系统功能和稳定性至关重要。
单作林是全球范围内占主导地位的森林管理方式，但其低生物多样性可能削弱其缓冲环境波动和病虫害爆发的能力。理论上，单作林中的植食者群落稳定性通常较低，而混合植物群落中的植食者群落被认为更为稳定。然而，在群落水平上，驱动植物与植食者之间营养相互作用跨时间尺度动态的调节机制尚不明确。特别是对于长寿的树木而言，它们作为资源相对恒定且可预测，其上的植食者群落动态如何与宿主植物的多样性和生长稳定性耦合，是一个亟待解答的问题。
在此背景下，由中国科学院动物研究所朱朝东研究员和德国哥廷根大学Andreas Schuldt教授领导的研究团队，在中国亚热带大型树木多样性实验平台（BEF-China）上，利用长达六年的观测数据，深入探究了树种多样性如何影响植食者（鳞翅目幼虫）群落的时间稳定性。他们的研究成果以《Asynchrony and functional diversity couple herbivore community dynamics to host plant diversity》为题，发表在《Nature Communications》上。
为了开展这项研究，研究人员利用了BEF-China实验平台，该平台位于中国江西省，包含两个相距4公里的实验点，拥有从单作到最多24个树种的混交林梯度。研究团队在2017年至2022年的六年期间，进行了17次重复采样，收集了共计17,850头鳞翅目幼虫。通过对线粒体COI基因片段进行测序，最终确定了243个分子操作分类单元用于分析，并根据其宿主植物利用的系统发育广度，将其划分为140个广食性物种和103个特化性物种。研究人员测量了树木的生长量（以木材体积表示），并计算了树木功能多样性（基于比叶面积、叶片干物质含量等6个功能性状的Rao's Q指数）、树木生长异步性（1 - φ，φ为物种同步性统计量）和树木种群稳定性（各树种生长稳定性的总和）。同样，对植食者群落，计算了其丰度稳定性（均值/标准差）、丰富度稳定性、群落异步性、种群稳定性以及系统发育多样性（平均成对系统发育距离，MPD）。研究采用线性模型和路径分析来检验树种丰富度通过直接和间接途径（经由树木和植食者的群落异步性、种群稳定性以及植食者系统发育多样性）与植食者丰度和丰富度稳定性相连的路径。
研究结果
树种多样性间接稳定植食者群落
路径分析表明，树种丰富度主要通过影响树木功能多样性、树木生长异步性和树木种群稳定性，进而间接影响植食者的系统发育多样性、异步性和种群稳定性，最终调节植食者群落的稳定性。最受支持的模型（模型4）排除了树种变量对植食者稳定性的直接效应以及树种丰富度对植食者系统发育多样性和种群稳定性的直接效应，表明树种丰富度的效应主要是间接的。
树种多样性对广食性和特化性植食者的差异效应
树种丰富度对特化性植食者的丰度和丰富度稳定性表现出显著的正面效应。这种积极效应是通过树种丰富度与树木生长异步性的强关联，以及后者对植食者系统发育多样性和异步性的促进作用来实现的。相比之下，树种丰富度对广食性以及整体植食者稳定性的影响不显著，因为通过树木生长异步性（和树木种群稳定性）的正面效应较弱，且被通过树木功能多样性对植食者种群稳定性和异步性产生的负面效应所抵消。有趣的是，树木功能多样性对植食者异步性有负相关关系，而树木异步性则一致地促进了植食者的系统发育多样性。树木生长的平均种群稳定性与广食性和整体植食者的种群稳定性负相关，而与特化性植食者无显著关系。
植食者异步性和系统发育多样性稳定其群落
在植食者群落内部，丰度稳定性主要受植食者异步性的促进，其次也受种群稳定性的影响。丰富度稳定性与丰度稳定性强相关，并同时受植食者系统发育多样性（对整体和特化性植食者）和种群稳定性（包括对广食性植食者）的影响。植食者系统发育多样性对特化性和整体植食者的种群稳定性有正面影响，并增加了特化性植食者的异步性。
结论与意义
该研究揭示了植食者群落时间稳定性与其宿主树种丰富度变化之间的关联机制。结果表明，树种丰富度通过树木功能多样性和树木生长（异步性和种群稳定性）对植食者系统发育多样性、丰度异步性和种群稳定性产生的间接效应，在解释这些关系中起着突出作用。研究特别强调，食性专化程度强烈影响个体群落属性对稳定性的作用方式。树种丰富度对特化性植食者的时间稳定性的稳定效应清晰且符合生态学直觉，而对广食性植食者则无此效应。对于整体植食者群落，路径分析表明，通过树木功能多样性的负效应，更高的树种丰富度反而导致了丰度动态的不稳定性。这些发现强调了宿主多样性在缓冲特化性植食者抵御环境波动方面的关键作用，并表明生物多样性-稳定性关系在不同营养类群间可能存在显著差异，这取决于它们的食性专化水平。
该研究将生物多样性与生态系统功能的关系扩展到明确考虑稳定性关系，揭示了树木多样性通过影响树木生长稳定性，进而影响更高营养级的多样性和稳定性的生态后果。这对于预测极端气候事件后病虫害爆发的概率等问题具有重要意义。研究结果指出，导致树木多样性丧失的全球环境变化和以单作林为主的森林管理策略，可能通过降低物种丰富度的时间稳定性而危及生物多样性保护。单作林可能更容易因特化性植食者在其偏好宿主上快速积累而导致植食者群落不稳定，而混交林则通过稀释宿主可用性来稳定植食者群落，凸显了以生物多样性为导向的管理对于构建更具恢复力的森林生态系统的价值。
综上所述，这项研究通过多年度、多营养级的实证数据，阐明了植物多样性通过调节资源可用性的时间动态（异步性）和功能组成（功能多样性与系统发育多样性），自下而上地调控植食者群落稳定性的复杂机制，为理解和预测全球变化下生态系统多营养级稳定性提供了重要的科学依据。
