《Basic and Applied Ecology》：Recoupling terrestrial, benthic and pelagic habitats by constructing littoral zones diversifies carbon flows to aquatic macroinvertebrates
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本研究针对湖岸带生境退化导致的碳流单一化问题，通过构建Marker Wadden人工岛屿群，在Markermeer湖创建浅水滨海带，利用稳定同位素（δ13C、δ15N）和C:N比分析，揭示了生境复耦通过增强底栖初级生产（如附生藻类和大型植物）和陆源有机物输入，显著拓宽了大型无脊椎动物的碳源利用谱和营养生态位，为退化湖泊生态系统的前瞻性修复提供了机制性证据。
在人类活动日益频繁的今天，许多自然生态系统正面临着生境均质化和功能退化的严峻挑战。以湖泊为例，出于防洪、航运等目的，天然的蜿蜒湖岸常常被硬质护坡（如石砌堤岸）所取代，开阔的水域因风浪扰动而常年浑浊。这种物理结构的简化，切断了陆地、水体表层（水层）和湖底（底栖）等不同生境之间原本密切的物质和能量交换，导致生态系统变得“单调”——碳的来源单一，食物网结构简单，生物多样性下降。荷兰的Markermeer湖便是这样一个典型案例。这个面积达7万公顷的浅水湖泊，由历史上的海湾经大规模水利工程改造而成，其湖岸绝大部分为硬质堤岸，水体深度均一（约4米），风浪导致沉积物再悬浮，使得水体透光性差，底栖植物难以生长。整个湖泊的初级生产几乎完全依赖于水体中浮游植物（ phytoplankton ），形成了以水层碳流为主导的简单食物网，进而影响了以水生无脊椎动物为食的鱼类和鸟类的生存。如何逆转这种退化趋势，恢复湖泊的生机与活力，是生态学家和管理者面临的一大难题。
传统的生态修复思路往往是试图让生态系统“回到过去”，但对于Markermeer湖这样已经承担了饮用水供给、防洪等重要服务功能的水体，完全恢复其河口状态并不现实。于是，一种被称为“前瞻性修复”的新思路应运而生：在不改变湖泊核心功能的前提下，通过工程措施主动增加生境的复杂性，重新连接被割裂的陆域、水层和底栖生境，从而激发生态系统自身的恢复力。在这一背景下，规模宏大的Marker Wadden项目于2016年启动，旨在通过在开阔的湖面上建造由七个人工岛屿组成的群岛，为湖泊“镶嵌”上全新的、结构复杂的浅水滨海带（ littoral zone ）。这项研究发表在《Basic and Applied Ecology》上，旨在从机制上揭示这种生境重构如何影响有机碳在食物网中的流动，特别是对大型水生无脊椎动物（ aquatic macroinvertebrates ）产生了怎样的影响。
为了回答上述问题，研究人员在2016年至2024年间对Markermeer湖进行了系统的野外监测和实验分析。研究设计的关键在于对比湖泊原有的开阔水域（水层区，作为对照）和新建岛屿周围的浅水滨海带（滨海区，作为处理）。研究采用了多种关键技术方法：首先，通过测量水下光合有效辐射（PAR）和沉积物核心培养法，量化了底栖初级生产者（主要是附生藻类 periphyton 和大型水生植物 macrophytes ）的最大生产力。其次，通过沉积物抓斗和柱状采样器采集底栖大型无脊椎动物样本，进行种类鉴定、生物量测定并按其取食功能（如滤食者 Filter feeder 、收集者 Gatherer 、捕食者 Predator 、撕碎者 Shredder 、刮食者 Grazer ）进行分组。最核心的技术是利用稳定同位素比率质谱法（IRMS）分析了碳（δ13C）、氮（δ15N）稳定同位素比值和碳氮摩尔比（C:N），这些指标如同“自然界的指纹”，可以追溯有机物（OM）的来源（如陆生植物、大型植物、附生藻类、浮游植物）及其在食物网中的传递路径。样本队列来源于Marker Wadden岛屿群周边的滨海区和湖心开阔的水层区。数据分析包括线性混合效应模型比较不同生境无脊椎动物的同位素值差异，以及利用SIBER（稳定同位素贝叶斯椭圆分析）包计算营养生态位宽度等指标。
底栖初级生产者
研究结果显示，新建的滨海带生境显著改善了水下光照条件。与周围水深约4米、光线衰减严重的水层区相比，滨海带水深通常不足1.5米，且受岛屿遮蔽，风浪扰动小，沉积物再悬浮减弱，使得有更多的光可以到达湖底。这使得滨海带底栖附生藻类的最大产氧量（8.2 ± 1.2 g O2m-2d-1）达到水层区（2.7 ± 0.4 g O2m-2d-1）的近四倍。此外，在项目启动五年后（2021年），滨海带成功出现了以穗花狐尾藻（ Myriophyllum spicatum）和眼子菜属（ Potamogetonspp.）为主的大型水生植物群落，其生物量超过200克干重/平方米。这表明生境重构有效刺激了原本缺失的底栖初级生产。
底栖大型无脊椎动物
尽管滨海区和水层区的大型无脊椎动物总生物量在统计上没有显著差异，但群落的组成和功能结构发生了深刻变化。水层区的群落多样性低，主要由以摇蚊幼虫（Chironomidae）为主的收集者（48%）和以斑马纹贝（Dreissenidae）为主的滤食者（35%）构成。而在滨海区，群落变得更为丰富：收集者仍占主导（56%），但滤食者比例大幅下降至5%。取而代之的是，代表更复杂食物网结构的类群比例大增，如以钩虾（Gammaridae）为代表的撕碎者和捕食者占24%，并且新出现了以螺类（Physidae, Lymnaeidae, Hydrobiidae）为代表的刮食者（15%）。这反映了碳源利用的多样化。
有机物来源与流向无脊椎动物消费者
稳定同位素分析清晰地揭示了碳流路径的转变。四种主要初级生产者（陆生滨岸植物、沉水植物、附生藻类、浮游植物）具有不同的同位素“指纹”。例如，陆生植物和浮游植物的δ13C值较负（分别约为-29.4‰和-21.8‰），而底栖生产者（沉水植物和附生藻类）的δ13C值则显著偏正（分别约为-10.5‰和-15.1‰）。陆生植物的C:N比最高（约30），表明其碳含量高、营养价值相对较低。
在水层区，沉积物有机质（SOM）的组成相对单一，主要与浮游植物的信号重叠，表明该区域的碳流以水层来源为主。相应地，无脊椎消费者群体的同位素数据点分布范围较窄，营养生态位宽度小。
而在滨海区，SOM的同位素信号范围大大拓宽，涵盖了底栖生产者和陆生植物来源的有机物。无脊椎消费者的响应表现为三个方面：1）碳源利用广度增加：滤食者、收集者、捕食者和撕碎者等类群利用的碳源范围显著变宽（δ13C方差增大）。2）食性向底栖资源偏移：收集者和捕食者的平均δ13C值分别向偏正方向移动了4.6‰和1.5‰，表明它们更多地摄食了富集13C的底栖来源碳。3）新功能群出现：刮食者的出现及其偏正的δ13C值（平均-14.9‰）直接证明它们以底栖附生藻类等为食。SIBER分析进一步证实，滨海区无脊椎动物群落的总体同位素生态位面积（SEAc）是水层区的两倍多，表明其营养多样性显著提高。
本研究通过机制性的证据表明，在退化的均质化湖泊生态系统中，通过工程措施重构滨海带生境，能够有效地复耦陆域、水层和底栖生境。这种复耦作用的核心在于改善了水下光照条件，从而极大地刺激了底栖初级生产（附生藻类和大型植物），同时也促进了陆源有机物的输入。尽管陆源碳和底栖碳都流入了食物网，但在恢复的早期阶段（<8年），营养价值更高（C:N比更低）的底栖初级生产对大型无脊椎动物消费者的贡献似乎更为直接和重要。这种碳流路径的多样化，拓宽了初级消费者的营养生态位，从而为更高营养级（如鱼类和鸟类）提供了更丰富、更稳定的食物资源基础。Marker Wadden项目作为一个大规模“前瞻性修复”案例，成功地演示了在不完全回归历史状态的前提下，通过增加生境异质性来激活生态系统内部过程，能够有效提升生态系统的生产力和韧性。这项研究不仅为湖泊修复提供了重要的科学依据，也启示我们，对于许多受人类活动深刻影响的生态系统，着眼于恢复关键生态过程而非特定物种组成的“前瞻性”策略，可能更具可行性和推广价值。
