本地半穴居草食动物的存在增强了高山草甸中物种间的相互作用以及功能多样性

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：The presence of native semi-fossorial herbivores enhances the coupling between species and functional diversity in alpine meadows

高原鼠兔对高寒草甸植被多样性及土壤养分关系的影响研究。 presence plots显著提升物种丰富度（+13.5%）和功能多样性（FAD2+71.08%），削弱Pielou’s指数（-3.89%）和功能分化（-6.12%）。土壤钾磷含量驱动 absence plots植物多样性，而 presence plots显示有机碳、氮磷比与多样性正相关，揭示鼠兔通过生物扰动改变土壤-植被反馈机制。该研究证实鼠兔作为本土生态系统工程师对退化草甸恢复的重要性，为兼顾生物多样性保护与生态系统功能优化提供理论依据。

　　

段圆圆|秦坤|陈宇|李杰|王妮|孙晓丹|白艳萍|李林涵|郭正刚

中国-哈萨克斯坦一带一路草地生态修复联合实验室草业生态学国家重点实验室，教育部草地产业工程技术研究中心，兰州大学畜牧农业科技学院，兰州730000，中国

摘要

在退化的阿尔卑斯草原中恢复生物多样性和生态系统功能对于逆转生态退化及维持生态系统服务至关重要。然而，尽管越来越多的人认识到功能多样性是生态系统功能的关键驱动因素，但本地食草动物在塑造这种多样性方面的作用仍知之甚少。本研究通过比较有和没有高原鼠兔（Ochotona curzoniae）的区域之间的植物物种多样性、功能多样性及其与土壤特性的关系，评估了高原鼠兔的存在对阿尔卑斯草甸的生态影响。结果表明，高原鼠兔的存在显著增强了植物物种丰富度和功能特征多样性（FAD2、MFAD、FDc），同时降低了Pielou’s指数和功能分化（FDiv）。它还加强了物种与功能物种之间的耦合，表明通过增加特征互补性增强了生态功能。在没有高原鼠兔的区域，植物多样性主要由土壤总钾和磷含量驱动；而在有高原鼠兔的区域，土壤有机碳和氮磷比与植物多样性呈正相关，而土壤总氮、磷和碳磷比则呈负相关。这表明高原鼠兔的存在使植物多样性不再受原始土壤养分控制的影响，使群落组装过程转向了由活动驱动的模式。这些发现突显了高原鼠兔作为一种本地生态系统工程师的作用，即使它打破了传统的土壤-植被反馈机制，也能促进生物多样性的恢复和功能整合。该研究强调了在环境变化背景下，将适度的本地食草动物活动作为可持续草地恢复策略的必要性，以增强生物多样性、生态系统功能和恢复力。

引言

草地生态系统通常由草本植物主导，这些植物具有快速更替的特性，并对环境变化有强烈的响应，提供了重要的生态服务，如碳封存、防止侵蚀和生物多样性保护（Pinto等人，2021年；Li等人，2024年）。然而，由于气候变化、过度放牧、农业扩张、城市化以及穴居食草动物的觅食和挖掘活动，全球近49%的草地已经退化（Duan等人，2024b年；Li等人，2024年；Zhang等人，2024年）。这种退化往往导致物种多样性和功能多样性的丧失，进而影响生态系统的生产力、恢复力和恢复能力（Zhang等人，2024年）。虽然长期以来保护物种丰富度一直是生物多样性管理的核心（Olff和Ritchie，1998年；Borer等人，2014年；Hallett等人，2017年；Zuo等人，2018年），但越来越多的证据表明，功能多样性（即群落内功能特征的数值、范围和分布）对生态系统的稳定性和功能更为关键（D??az和Cabido，2001年；Díaz等人，2007年；Schmitz，2009年；Zuo等人，2016年；Pinto等人，2021年）。功能特征介导了物种对环境条件的响应及其在生态系统过程中的作用，例如养分循环和能量传递（Li等人，2024年）。根据“保险假说”，物种间的功能冗余可以缓冲生态系统对环境波动的冲击，从而增强生态恢复力（D??az和Cabido，2001年）。因此，将功能多样性纳入恢复评估对于预测生态结果和指导可持续草地管理至关重要。

食草动物是草地植物多样性和生态系统功能的关键驱动因素（Bakker等人，2006年；Li等人，2025年）。它们的影响不仅限于直接消耗生物量，还通过选择性觅食和生物扰动调节物种竞争和功能特征的组装（Olff和Ritchie，1998年；Li等人，2025年）。因此，管理食草动物种群已成为生物多样性保护和生态系统恢复策略中的关键要素。然而，食草动物的影响因食草动物类型、体型、觅食策略以及干扰的空间或时间尺度而异（Olff和Ritchie，1998年；Bakker等人，2006年）。例如，大型食草动物可以通过放牧减轻光照竞争，从而增加植物多样性（Borer等人，2014年），而昆虫食草动物往往会产生较弱或负面的影响（Olff和Ritchie，1998年）。

中等体型的穴居食草动物，如草原犬鼠（Cynomys属）、野兔（Oryctolagus cuniculus）和囊地鼠（Geomys属），经常产生空间聚集的土壤扰动（Olff和Ritchie，1998年）。这些活动创造了有利于局部多样性的机会（Wang等人，2018年；Qin等人，2021年），但同时也可能通过选择性消耗营养丰富的植物物种而降低多样性（Bakker等人，2006年）。半穴居食草动物除南极洲外广泛分布，对草地结构和功能有特别强的影响（Gabet等人，2003年；Duan等人，2025年）。许多物种在环境条件有利时表现出快速的人口扩张，导致群落层面的干扰压力加剧（Li等人，2025年）。尽管它们在全球范围内分布广泛且生态重要性显著，但它们在塑造功能多样性方面的具体作用仍不清楚。鉴于草地恢复越来越强调基于特征的评估和生态系统功能，明确这些食草动物如何影响植物功能多样性对于制定有效且基于生态的管理策略至关重要。

高原鼠兔（Ochotona curzoniae）是一种小型半穴居食草动物，特有于亚洲的阿尔卑斯草原（如中国、印度和尼泊尔），尤其是在青藏高原（QTP）（Smith和Foggin，1999年；Li等人，2025年）。成年雌性体重通常在120至170克之间，雄性在150至210克之间（Arthur等人，2008年；Liu等人，2017年）。高原鼠兔形成社会性群体（Smith和Dobson，2022年），平均密度为每公顷200只（Li等人，2021年），活动范围约为1262.5平方米。高原鼠兔通过多种途径影响植物功能多样性。它们优先食用营养丰富且竞争激烈的物种，如草类、莎草和豆科植物（Liu等人，2017年），从而减少某些物种的优势地位并可能改变特征分布。它们的挖掘行为创造了裸露的地块，为先锋物种或耐逆物种提供了生长场所（Wang等人，2018年；Qin等人，2021年）。此外，洞穴入口处积累的植物残余物和粪便形成了局部养分热点，有利于需氮物种的生长（Yu等人，2017a年；Niu等人，2019年）。高原鼠兔还通过粪便传播种子，促进了植物的殖民和空间扩散（Qin等人，2021年）。

先前的研究发现，高原鼠兔的存在显著影响植物群落和功能特征的分布，高洞穴密度（每100平方米52个洞穴）下，功能丰富度、多样性和均匀度通常会下降（Liu等人，2017年），而杂草的丰富度增加，禾本科植物的丰富度则不受影响（Zhang等人，2020年）。除了对植被的直接影响外，高原鼠兔还显著改变了土壤特性。它们的活动改变了氮的可用性（Pang等人，2020b年；Duan等人，2024a年）、有机碳含量（Pang等人，2020c年）和土壤湿度（Liu等人，2017年），这些都是决定植物特征表达和群落组装的关键因素（Zuo等人，2018年；Li等人，2024年）。这些连锁效应强调了更好地理解高原鼠兔的存在如何与植物功能多样性和土壤条件相互作用，以塑造草地生态系统的重要性。

本研究旨在探讨高原鼠兔的存在如何影响植物功能多样性，并识别半穴居食草动物活动下植物在物种层面的应对机制。我们假设：（1）高原鼠兔的存在增强了植物物种多样性，但由于功能冗余，并未增强功能多样性（D??az和Cabido，2001年）；（2）高原鼠兔的活动通过增强基于特征的环境筛选，削弱了物种与功能多样性之间的相关性，因为环境压力的增加促进了特征选择的趋同并限制了植物功能多样性的变化（Duan等人，2022年）；（3）高原鼠兔的存在可能通过生物扰动和选择性食草作用，减少了某些关键土壤物理化学性质对植物功能多样性的影响。理解这些机制对于阐明高原鼠兔存在下的生物多样性动态以及指导明确考虑半穴居食草动物生态角色的草地恢复策略至关重要。

研究地点

本研究在中国青海省青藏高原东北部的代表性高山草甸生态系统中进行，位于青海湖盆地内（东经97°50′-101°20′，北纬36°15′-38°20′）。该盆地海拔超过3000米，气候寒冷且半干旱（Ma等人，2018年；Ma等人，2019年）。实验样地设立在岗察县（东经100°30'30''，北纬37°23'17''）和贡河县（东经99°35'46''，北纬36°44'34''）（图1a）。2021年至2023年间，

高原鼠兔存在对植物物种和功能多样性的影响

与没有高原鼠兔的区域相比，有高原鼠兔的区域Shannon多样性指数增加了13.50%，物种丰富度增加了31.74%，而Pielou’s均匀度降低了3.89%。Simpson多样性指数没有显著差异（图2）。对于植物功能多样性，FAD2、MFAD和FDc在有高原鼠兔的区域分别增加了71.08%、25.67%和17.82%。相反，FDdiv降低了6.12%。FDp、FRic、FEve

讨论

了解半穴居食草动物（如高原鼠兔）如何影响植物多样性和生态系统功能对于指导有效的草地恢复至关重要，特别是在退化的阿尔卑斯系统中。与以往仅研究植物多样性或土壤物理化学性质的研究不同，本研究同时评估了高原鼠兔存在下的植物物种多样性、功能多样性和土壤物理化学性质。

结论

这项研究为越来越多的证据提供了支持，表明本地半穴居食草动物（如高原鼠兔）在恢复退化的阿尔卑斯草原中发挥着复杂且通常有益的作用。通过增加物种丰富度和基于特征的数量加权功能多样性，高原鼠兔增强了生态异质性，提高了植物群落提供生态系统功能的能力。重要的是，高原鼠兔的存在强化了生物多样性与功能的关联

作者贡献声明

李林涵：验证。 郭正刚：写作——审稿与编辑、验证、方法论、概念化。 孙晓丹：数据管理。 白艳萍：验证。 李杰：资源获取。 王妮：调查、正式分析。 陈宇：写作——初稿、验证。 段圆圆：写作——审稿与编辑、写作——初稿、可视化、软件使用、方法论、调查、数据管理、概念化。 秦坤：写作——初稿、验证。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（3257220290, 32171675）和国家重点研发计划（2023YFF1304302）的资助。