火灾后混种桤木的森林地恢复——生物动力学原理与展望

《Ecological Engineering》：Recovery of post-fire forest sites with alder admixture—biodynamic principles and perspective

混交林中引入黑杨可提升火灾后土壤有机碳和氮含量，促进白桦生长。研究表明，30年恢复期后，混交林土壤SOC达34.23 g/kg，N为2.39 g/kg，均显著高于纯白桦林（SOC 25.38 g/kg，N 1.71 g/kg），且混交林白桦高度达13.0 m，优于纯林10.2 m。采用黑杨混交模式可有效改善退化林地土壤功能，加速生态系统恢复。

　　

Bart?omiej Wo? | Marek Paj?k | Agnieszka Józefowska | Marcin Pietrzykowski

克拉科夫农业大学林业学院生态工程与森林水文学系，Mickiewicza大街21号，30-120克拉科夫，波兰

摘要

将固氮物种引入非固氮树种林分中，可以通过提高土壤有机碳（SOC）和氮（N）的积累速率，加速火灾后土壤功能的恢复和森林生态系统的修复。这一假设基于生物动态方法来恢复退化的生态系统功能。在这里，我们研究了在火灾发生约30年后，将一种固氮物种——桤木（Alnus glutinosa (L.) Gaertn.）混入同龄欧洲白桦（Betula pendula Roth）林分中的效果，重点关注土壤性质、树木生物量参数以及火灾影响区域的树木养分供应恢复情况。研究结果表明，将桤木混入欧洲白桦林分后，土壤的物理化学性质得到了改善。具体表现为混合林分中的土壤有机碳（34.23克/千克）和氮（2.39克/千克）含量高于纯白桦林分（分别为25.38克/千克和1.71克/千克）。混合林分中的白桦树生物量参数也更高，尤其是树高（13.0米），而纯白桦林分中的树高为10.2米。因此，在大规模火灾后的退化区域，我们建议采用将固氮桤木混入白桦单一种植林的生物动态方法。

引言

火灾是全球森林生态系统最常见的干扰因素之一（van Lierop等，2015；Pr?v?lie，2018），由于气候变化，火灾的频率和强度正在增加（Cunningham等，2024）。虽然火灾自然有助于先锋树种的再生（Schüle等，2023），但大规模、高烈度的火灾会破坏生态系统（Wasserman和Mueller，2023；Lv等，2025）。火灾产生的高温会导致土壤矿化，以及土壤有机碳（SOC）和养分（尤其是氮（N）的流失（Zhang和Biswas，2017；Agbeshie等，2022）。火灾还会破坏土壤结构，增加土壤容重并降低孔隙度，使土壤容易受到火灾后的径流和侵蚀（Agbeshie等，2022）。严重的火灾还会损害土壤中的微生物种群，从而对后续的生态系统恢复产生负面影响（Barreiro和Díaz-Ravi?a，2021；Gongalsky等，2021）。

火灾过后，森林生态系统会开始恢复。这一过程的动态可以通过土壤性质的变化来评估，特别是SOC和N的积累速率（Dorrough等，2023）。SOC影响其他土壤性质，在养分循环、阳离子交换和水分保持中起关键作用（Bashir等，2021）。而氮是恢复中的森林林分生长的主要限制因素（Rastetter等，2021；Mantero等，2023）。其他生态系统恢复指标还包括树木林分的生物量参数，这些参数反映了整个场地因素的综合情况（Bartels等，2016）。另一个指标是特定树种的养分供应情况，可以通过其吸收器官中的元素浓度来评估（Maynard等，2014）。

在温带和北方气候区，火灾后最常见的先锋树种之一是欧洲白桦（Betula pendula Roth；Dzwonko等，2015；Parro等，2015）。白桦被认为是一种改良土壤的树种（Kalliokoski等，2010），因为它可以增加土壤pH值、碱饱和度（Hansson等，2011）和养分的有效性（Jonczak等，2020）。此外，在采伐后和火灾后的造林区域，白桦林下的生物量更大，土壤微生物活性也更高（Chodak等，2022）。由于受干扰区域氮素不足，通常会引入固氮物种（如桤木Alnus spp.）进行重新造林（Wo?等，2022）。这种方法源自农业实践，反映了固氮物种的改良作用，即增加SOC的积累。此外，氮还可以促进后期演替树种（如橡树）的生长（Pietrzykowski等，2018）。然而，固氮物种的影响可能与人为氮沉降类似，例如导致土壤酸化、硝酸盐（NO₃^?）和碱阳离子的淋溶、N₂O排放以及生物多样性的下降（Mayer等，2020）。此外，固氮物种的生长受到磷（P）的限制（Toro等，2022；Wo?等，2024）。在火灾后的土壤中种植桤木时，观察到磷（P）的耗竭（Mitchell和Ruess，2009；Wo?等，2024）以及C:P和N:P比值的升高（Wo?等，2022）。但这些影响主要出现在贫营养的纯桤木林分中（Wo?等，2022）；当桤木混入其他树种林分时，可能不会对土壤性质产生如此强烈的影响。由于非固氮树种的生长主要受氮素可用性的限制（Wo?等，2024），桤木的固氮作用可能会刺激其他树种的生长并增加其养分供应（Vidal等，2019）。先前的研究表明，将固氮物种引入其他树种林分中会产生多种效果。在美国，将红桤木（Alnus rubra Bong.）引入以道格拉斯冷杉（Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco）为主的林分中，经过70年的生长后，提高了该地区的生态系统生产力（Binkley，2003）。在恢复的采砂场地区，桤木对松树林中土壤微生物活性的促进作用可延伸至距桤木行3米的范围（Sroka等，2018）。在法国，将固氮灌木引入海松（Pinus pinaster Aiton）种植园后，虽然在前10年内增加了对光和水的竞争并提高了树木死亡率，但并未直接影响树木生长参数的提高（Vidal等，2019）。同样，在澳大利亚，纯林分与混有固氮物种的林分的生产力没有显著差异（Forrester等，2007）。

本研究旨在通过测量火灾后土壤的化学性质、白桦的生物量参数和养分供应情况，评估将固氮物种黑桤木（Alnus glutinosa (L.) Gaertn.）与欧洲白桦（Betula pendula Roth）混种的效应。提出了两个研究假设：i) 混种黑桤木会改变火灾后生态系统的物理化学性质，尤其是增加碳（C）和氮（N）的含量；ii) 增加的养分可用性会导致更好的白桦生物量参数和养分供应。

研究地点

研究地点位于波兰南部的Rudziniec森林区（北纬50.297818度，东经18.421494度），该地区在大规模火灾后进行了重新造林。该地区年均降水量为578毫米，年均气温为9.7摄氏度（数据来源于1990至2022年的气象站）。火灾发生于1992年8月，影响了大面积区域。

土壤特征

纯白桦林分下的土壤中沙粒含量较低（42%），粉砂和粘土含量较高（分别为52%和6%），而混种林分中的这些成分含量分别为57%、39%和4%。两种林分下的土壤均为酸性，平均pH值分别为4.1和4.0。两种林分下的有效磷（P_av）以及可交换钾（K⁺）、镁（Mg²⁺）和钠（Na⁺）含量相似。

土壤参数

火灾后经过30年的生态系统恢复期，将桤木混入白桦林分后，火灾后土壤的化学性质得到了改善。这主要表现为土壤中有机碳（SOC）和氮（N）含量的增加，这是固氮物种林分的典型特征（Mayer等，2020）。较高的SOC含量可能是由于富含氮的凋落物所致（Wang等，2010）。凋落物中的高氮含量会加速分解初期有机物的矿化过程。

结论

研究结果表明，将黑桤木混入欧洲白桦林分对大规模火灾后的森林生态系统恢复产生了积极的生物动态效应。这种效应主要表现为混合林分中的土壤有机碳和氮含量高于纯白桦林分。混合林分中的白桦树生物量参数也更高。混合林分的较大体积可能有助于增加凋落物的产生。

科学写作中关于生成式AI的声明

本文的撰写未使用生成式AI和AI辅助技术。

数据声明

数据集可应相应作者的要求提供。

CRediT作者贡献声明

Bart?omiej Wo?：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、调查、数据分析、概念化。Marek Paj?k：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、调查、数据分析。Agnieszka Józefowska：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、调查、资金筹集、数据分析。Marcin Pietrzykowski：撰写——审稿与编辑、监督、概念化。

资金来源

本研究由波兰国家科学中心资助，项目编号为2021/42/E/ST10/00248。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢AUC生态与林学系地球化学与修复实验室的Iwona Skowrońska硕士和Justyna Soko?owska博士在实验室测试方面的协助和合作。