《Experimental and Applied Acarology》：First evidence of conspecific hyperparasitism in Dermacentor marginatus nymphs feeding on a rabbit under experimental conditions
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本研究首次在实验条件下报道了边缘革蜱（Dermacentor marginatus）若虫的同种超寄生现象。研究人员通过兔体饲蜱模型，观察到若虫将口器锚定于同类个体体壁的罕见行为，为硬蜱科（Ixodidae）超寄生行为提供了新的实验证据。该发现对理解蜱类种群动态和病原体传播（如Rickettsia slovaca、伯氏疏螺旋体Borrelia hermsii）具有重要启示，为蜱媒疾病生态流行病学研究开辟了新视角。
在蜱类研究领域，超寄生（hyperparasitism）是一种令人着迷却又罕见的生物学现象。它描述了一只未吸血的蜱虫将口器刺入另一只正在宿主身上吸血的同类或异类蜱虫体壁的行为。长期以来，这种行为曾被误认为是同类相食或窃食行为，直到近年才由Uspensky等学者明确了其术语定义。在自然界中，尤其是在硬蜱科（Ixodidae）成员中，观察到超寄生现象的机会极为稀少，多数案例来自实验室饲养环境。边缘革蜱（Dermacentor marginatus）作为一种重要的三宿主蜱，不仅是家畜和野生动物的常见寄生虫，更是多种病原体的传播媒介，包括日益受到关注的蜱传脑炎病毒（tick-borne encephalitis virus）和立克次体（如Rickettsia slovaca和Rickettsia raoultii）。因此，深入了解其生物学特性，特别是像超寄生这样的特殊行为，对于评估其传播疾病的潜在风险具有重要意义。
尽管已有研究记录了硬蜱科中雄性个体寄生于雌性的案例，但若虫阶段的超寄生行为却鲜有报道。这促使Lenka Minichová及其研究团队开展了一项细致的研究，旨在探索边缘革蜱若虫在实验条件下是否会出现超寄生现象。他们的研究成果发表在《Experimental and Applied Acarology》上，为这一领域提供了宝贵的首个案例。
研究人员采用实验室蜱群饲养系统，以雌性加州兔作为血源，在严格控制的环境条件下（温度24±2°C，相对湿度85-90%，光周期16小时光照/8小时黑暗）饲喂边缘革蜱若虫。他们每日监测若虫的吸血情况，收集饱血脱落的个体并保存于70%乙醇中备用。通过Leica M205 C立体显微镜及其配套成像系统，对疑似超寄生的若虫样本进行观察和记录。
研究结果部分清晰地展示了一项关键发现：在饲喂的第6天，研究人员观察到两只若虫，其中一只的口器完美地锚定在另一只的体壁上，位置靠近气门（spiracle）的侧面和尾部。图像显示，超寄生若虫已经打开其须肢（palps），而口下板（hypostome）已嵌入另一只若虫体内，这明确证实了同种超寄生（conspecific hyperparasitism）的发生。这是边缘革蜱中此类行为的首次文档记录，也是硬蜱科若虫中超寄生现象的罕见案例之一。
在讨论中，作者将本研究置于更广阔的学术背景中。他们引用Buczek等（2019）和Uspensky（2024）的综述指出，超寄生案例主要来自实验室环境。在软蜱科（Argasidae）中，超寄生通常与饥饿或过度拥挤有关，表现为未吸血个体从饱血个体处窃取血液。而在硬蜱科中，雄性寄生于雌性的行为可能与交配尝试有关，或者像在Amblyomminae蜱中那样，代表一种异常的摄食行为。对于若虫超寄生，一个可能的诱因是过度拥挤，即每个饲喂室内若虫数量过高。然而，本研究观察到了不同的模式：尽管饲喂室内空间充足，若虫却持续聚集在一半区域，而另一半空置。这种聚集行为可能与免疫球蛋白结合蛋白（IGBPs）的分泌有关，类似于Wang和Nuttall（1998）在Rhipicephalus appendiculatus中描述的现象，其中雄性特异性IGBP-MC可能通过守护配偶（mate guarding）来增强雌性的吸血成功率。
超寄生行为可能使蜱虫能够从同种或异种宿主摄取血淋巴或脊椎动物血液，这 potentially 影响病原体在蜱虫个体间的传播。Williamson和Schwan（2018）证明，未吸血的Ornithodoros hermsi雄性经常寄生于饱血若虫，并且能够获取和传播Borrelia hermsii，这表明超寄生可能在这种病原体的地方性维持中发挥作用。Uspensky进一步假设，超寄生传播病原体在硬蜱中理论上也是可能的，Labruna等（2007）也认为这可能是微生物在蜱虫间传播的一种替代机制。然而，Uspensky强调，目前尚无证据表明这种现象在自然界中发生，因此其在硬蜱中的潜在生态流行病学意义仍不确定。
本研究结论部分指出，这个案例阐释了硬蜱中一种罕见的同种超寄生现象，通常仅在受控实验室环境下被报告。这种行为对蜱类种群动态、病原体传播途径可能产生的生态和进化影响，目前尚未被完全理解。未来研究需要深入探索超寄生关系如何影响病原体传播，并扩展我们对蜱媒疾病生态流行病学的知识边界。这项研究不仅填补了边缘革蜱生物学特性的一项空白，也为评估特殊行为在疾病传播中的潜在作用提供了新的思考维度，对兽医公共卫生和人类健康具有深远的启示意义。
