在降水量变化条件下，沙漠草原植物叶片结构适应性特征的权衡

《Journal of Arid Environments》：Trade-offs of leaf structural adaptive traits of desert steppe plants under precipitation variation

本研究分析10种沙漠草原植物在五种降水梯度下的15个叶显微结构特征，揭示物种通过调整叶肉厚度、气孔密度及维管束密度等策略适应降水变化，发现表皮与光合系统协同权衡，维管束与支持结构协同优化，形成多维生态位分化和功能互补网络。

　　

关思宇|宋克臣|胡海英|张浩|永家毅|邓文辉|赵晓娜

宁夏大学林学与草业学院，银川，750021，中国

摘要

降水量显著影响沙漠草原植物的生长和存活。本研究通过分析10个物种在五种不同降水量条件下的15个叶片微观结构特征，研究了植物对降水量变化的响应。解剖测量和多元分析揭示了物种对不同水分水平的适应性策略。禾本科植物调整了叶片叶肉厚度和叶脉密度，同时表现出不同的气孔特征。等侧叶物种的气孔开度随水分变化而变化：在干旱条件下气孔缩小，而在水分增加时气孔扩大。半灌木类植物表现出不同的策略：小型物种更侧重于表皮-叶肉系统，而大型物种则增加了维管束密度。线性回归和异速生长分析表明，在干旱条件下叶片特征之间存在协调变化，叶肉和维管系统之间的相关性增强。在水分减少50%的处理中，中脉厚度与栅栏组织厚度之间的线性拟合斜率比水分增加50%的处理高出84%。主成分分析显示表皮保护组织和维管运输效率之间存在权衡。研究发现，不同物种、科和叶片类型在叶片特征上存在差异，形成了多维的生态位分离和特征互补网络。植物通过跨系统协同（表皮-同化-维管系统）和系统内权衡来增强环境适应性，以应对降水量变化。

引言

沙漠草原是地球生态系统的重要组成部分，其生态功能的稳定性和生物多样性的保护受到多种环境因素的影响。其中，降水量在塑造植被生长、群落结构和生态系统功能方面起着关键作用。降水量变化不仅直接影响植被的生长和空间分布，还间接影响整个生态系统的稳定性和演替。在全球气候变化的背景下，降水量波动变得越来越显著，给沙漠草原生态系统的结构和功能带来了前所未有的挑战（Wang等人，2022年）。

植物叶片是植物与其外部环境之间能量交换的基本单位。首先，叶片是光合作用的主要器官，将光能转化为化学能；其次，叶片负责植物与环境之间的水分和气体交换。鉴于其在能量和气体交换中的作用，叶片容易受到环境变化的影响，并表现出显著的表型可塑性。叶片的结构特征反映了植物的生存策略及其对周围环境的适应（Shi等人，2023年）。例如，叶片表皮在叶片水分平衡、保护和防御中起着关键作用（Liu等人，2021a）。同化组织系统主要影响光合作用、呼吸作用和蒸腾作用（Cai等人，2017年）。同化组织中的海绵组织具有较大的细胞间隙，有利于气体传输，而栅栏组织则增强了叶片的光合作用（Kenzo等人，2004年）。叶片维管束系统的结构和分布不仅与水分和矿物质的传导以及机械支撑有关，还反映了植物在维管束系统上的碳投资（Aguraijuja等人，2015年）。从理论角度来看，“水力安全-效率权衡”理论近年来受到了广泛关注，该理论指出植物的水力系统难以同时实现高水传输效率和高抗旱性（Grossiord等人，2020年）。Díaz等人（2016年）提出的“植物功能特征全球谱”理论表明，叶片特征的组合可以系统地描述植物资源获取和抗逆性之间的权衡策略。这些理论为理解叶片多个系统之间的协调提供了机制框架。

例如，高光合能力通常与低抗逆性相关。Amitrano等人（2021年）观察到Vigna radiata L.中气孔和叶脉密度的协调性影响了植物的水力效率和碳积累。在黄土高原的环境梯度上，Liu等人（2023年）研究了242个物种的叶片解剖特征，发现资源受限环境中的植物倾向于减少对表皮厚度的投资，而增加对光合作用相关特征（如叶肉厚度）的投资。因此，研究环境驱动的植物叶片结构特征为预测多尺度上的生态响应提供了全面的框架，从而为理解未来环境条件下的生态系统韧性提供了关键基础（Adler等人，2014年）。

尽管这些进展加深了我们对叶片功能设计的理解，但目前的研究仍存在显著不足：大多数成果集中在单一组织系统或少数特征上，缺乏将表皮、同化和维管系统整合到统一理论框架中的系统分析；特别是在群落水平上，关于微观结构变化的实证研究仍然不足。这种认知差距在以水为主要驱动因素的生态系统（如沙漠草原）中尤为突出。尽管之前的研究从物种多样性、功能多样性和水分利用策略等宏观角度探讨了降水量变化的影响（Wang等人，2018a；Zhang等人，2024年），但我们仍不清楚沙漠草原中共存的植物是否以及如何通过叶片微观结构的系统重组来适应多变量的降水量环境。

因此，设置了五个降水量梯度：环境降水量作为对照，降水量减少50%和30%（DP50，DP30），以及降水量增加30%和50%（IP30，IP50）。这些梯度旨在模拟不同的降水量变化特征。我们研究了沙漠草原群落中10个共存植物物种的13个叶片微观特征，并从三个主要系统进行了分析：叶片表皮系统、叶片同化组织系统和叶片维管束系统。本研究旨在回答以下科学问题：（1）随着降水量梯度的变化，共存沙漠草原物种的叶片结构特征是否表现出多样化或规律性？（2）降水量变化是否加剧了共存植物物种的三个主要系统（叶片表皮系统、同化系统和维管系统）之间的权衡？基于植物在长期进化过程中发展出的功能整合和权衡策略，重点关注理论预测的特定特征组合的协调变化，例如平衡水分蒸发和供应的SD/SS-VLA组合、平衡水分保持和光合作用的UET/LET-LMT组合，以及协调运输和支撑的VBD/LMT-LT组合。这些问题的答案旨在阐明沙漠草原植物群落对气候变化的生态策略，为在气候变化背景下维持脆弱生态系统的稳定性提供理论基础。

部分摘录

样本区域

实验区域位于宁夏延庆县高 Shawo 镇管辖范围内的长期禁牧和围栏草原，地理坐标为北纬37°55′54.53°，东经106°56′99″，海拔1450米。该区域位于鄂尔多斯高原和黄土高原的过渡带，具有典型的中温带大陆性气候。年平均气温为8.1°C，年平均降水量为296.5毫米（范围

降水量变化对土壤含水量的影响

表2显示，在5–10厘米、10–20厘米和40–60厘米土层中，DP50、DP30和CK组之间的土壤含水量没有显著差异。然而，在0–5厘米和20–40厘米土层之间存在显著差异。在IP30处理中，0–5厘米土层中的含水量比10–20厘米土层低50.17%。在IP50处理中，表层（0–5厘米）的含水量显著

降水量变化对群落植物叶片三个主要组织系统结构特征的影响

叶片表皮组织在叶片水分平衡、保护和防御机制中起着关键作用（Liu等人，2021b）。我们的观察发现，在不同降水量条件下，表皮系统的响应模式存在差异（图5）。在半灌木物种中，O. aciphylla和L. potaninii的上表皮对降水量变化的响应一致，而C. komarovii的UET和LT的响应与其他物种不同

结论

本研究综合了来自沙漠草原植物群落的10个物种在不同降水量处理下的15个叶片微观特征，研究了它们在微观水平上的变化以及三个主要系统之间的权衡关系。我们发现，叶片的表皮、同化和维管系统表现出显著的协同和权衡关系。系统间特征之间的强相关性揭示了整体优化策略

CRediT作者贡献声明

关思宇：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，调查，数据管理。宋克臣：撰写 – 审稿与编辑，项目管理，调查，数据管理。胡海英：撰写 – 审稿与编辑，项目管理，方法学，资金获取，概念化。张浩：项目管理，调查。永家毅：调查。邓文辉：调查。赵晓娜：调查。

资助

本研究得到了国家自然科学基金区域项目：“基于水文生态位分离假说的沙漠草原短花针叶植物群落的物种抗旱策略和共存机制”（32160406）的支持

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

我们感谢国家自然科学基金区域项目：“基于水文生态位分离假说的沙漠草原短花针叶植物群落的物种抗旱策略和共存机制”（32160406）的支持。