《Journal of Arid Environments》：Climate change threatens species richness and phylogenetic diversity of endemic woody plants in Caatinga dry forest
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本研究针对气候变化对巴西卡廷加干旱森林特有木本植物多样性的潜在影响展开。研究人员利用生态位模型（ENM），评估了在SSP2-4.5和SSP5-8.5两种温室气体排放情景下，70种特有木本植物到2041–2060年和2081–2100年的分布变化。结果表明，至2100年，至少70%的物种将丧失适宜栖息地，在最悲观情景下高达11%的物种可能面临全球灭绝。物种丰富度、系统发育多样性（PD, MPD）均显著下降，系统发育结构趋于聚集（sesPD, sesMPD）。该研究揭示了气候变化对干旱森林进化历史的深远威胁，为生物多样性保护提供了关键科学依据。
在南美洲广袤的干旱地带，镶嵌着一片独特的生态系统——巴西卡廷加（Caatinga）干旱森林。作为南美洲最大的季节性干旱热带森林，卡廷加不仅是生物多样性的热点区域，更是一座记录着漫长进化历史的天然博物馆。这里孕育了大量特有的木本植物，它们经过千百万年的演化，形成了适应干旱炎热环境的独特生存策略。然而，这座生命的宝库正面临着前所未有的挑战。随着全球气候变化的加剧，科学模型预测卡廷加地区将变得更加炎热干燥，极端气候事件频发，这对已经生存在耐受极限边缘的植物物种构成了严重威胁。
以往的研究多关注气候变化对物种分布范围的直接影响，但对于更深层次的生物多样性维度——特别是系统发育多样性（Phylogenetic Diversity）的关注相对不足。系统发育多样性不仅反映了物种数量的多寡，更衡量了物种间的进化历史差异和进化潜力的高低。一个系统发育多样性高的群落，意味着包含了更多样化的进化谱系，在面对环境变化时可能具有更强的恢复力和适应性。因此，理解气候变化如何影响卡廷加特有木本植物的系统发育多样性，对于评估该生态系统的长期稳定性和制定有效的保护策略至关重要。
在此背景下，研究人员在《Journal of Arid Environments》上发表了他们的研究成果。为了填补这一知识空白，研究团队设定了一个核心科学问题：未来气候变暖与干旱化将如何重塑卡廷加特有木本植物群落的物种组成和系统发育结构？他们提出了两种竞争性假设：如果耐热耐旱性状在进化上是保守的（即集中在某些特定类群中），那么未来气候将筛选掉不耐受的整个谱系，导致群落系统发育多样性下降，结构趋于聚集（Phylogenetically Clustered）；反之，如果这些性状是趋同进化的（即在不同远缘类群中独立出现），那么气候变化可能不会对特定谱系造成毁灭性打击，群落系统发育结构可能保持随机甚至趋于发散（Overdispersed）。
为了回答这些问题，研究人员开展了一项综合性的研究。他们首先通过文献和数据库（如Flora do Brasil）筛选出134种卡廷加特有的树木和灌木物种，并经过数据清洗和空间细化（Spatial Thinning），最终确定了70种具有足够分布点数据的物种作为研究对象。研究的关键技术方法包括：1） 生态位模型（Ecological Niche Modelling, ENM）：结合WorldClim 2.1数据库的19个生物气候变量和SoilGrids 2.0数据库的11个土壤属性变量，使用GLM、MaxEnt和Random Forest等算法，为每种物种构建当前和未来（2041-2060, 2081-2100）气候情景下的潜在分布模型，并对稀有物种采用集成小模型（Ensemble Small Models, ESM）技术。2） 系统发育分析：利用V.PhyloMaker2软件包和GBOTB扩展 mega- phylogeny，构建70个物种的系统发育树，并计算Faith‘s系统发育多样性（PD）和平均成对距离（MPD）及其标准化效应值（sesPD, sesMPD），以评估群落的系统发育结构和多样性。3） 空间统计分析：采用基于随机偏微分方程（SPDE）的广义线性混合模型（GLMMs）来评估不同气候情景下生物多样性指标的空间变化，同时考虑空间自相关性的影响。
研究结果
3.1. 模型性能与物种特异性响应
所有物种的生态位模型均表现出良好的预测性能，AUC值介于0.7至0.98之间，85%的物种TSS值大于0.5。模型性能在具有≥30个分布记录的物种和使用ESM建模的物种之间相似。对未来四种气候情景的预测表明，无论排放情景如何，到2060年和2100年，将有67%至73%的物种丧失适宜栖息地。在最悲观的SSP5-8.52100情景下，高达11%的物种（8种）可能完全丧失其适宜分布区，面临全球灭绝的风险。值得注意的是，物种分布范围的大小（窄分布与广分布）并未显著影响其栖息地丧失的易感性，即窄分布特有物种并不比广布物种表现出更高的脆弱性。对于84%的物种以及92%在SSP5-8.52100情景下分布区收缩的物种而言，生物气候变量是模型中最重要的预测因子，其中温度季节性（Temperature Seasonality）对26%的物种最为关键。
3.2. 生物气候变量与群落指标跨情景变化
所有与温度相关的生物气候变量在未来情景下均呈现上升趋势，当前情景和SSP5-8.52100情景分别具有最低和最高的平均值。与当前相比，最热月最高温度在2060年预计升高3-3.8°C，在210年预计升高4.2-7.5°C。降水季节性（Precipitation Seasonality）和最冷季降水（Precipitation of the Coldest Quarter）预计增加，而最湿季降水（Precipitation of the Wettest Quarter）和最热季降水（Precipitation of the Warmest Quarter）则减少。在SSP5-8.52100情景下，最热季平均降水可能减少高达42毫米。这些变化预示着本世纪末卡廷加的气候将更加多变、更炎热、部分季节更干旱。
尽管有47-49%的植物群落预计会获得新的物种，但38-43%的群落将经历物种丰富度的下降。更重要的是，物种丧失的幅度远大于增加的幅度，最大增益为10-14种，而最大损失可达18-23种。物种最丰富的群落目前位于卡廷加东部，靠近大西洋森林边界。平均物种丰富度在不同气候情景间存在显著差异，当前情景最高，而SSP5-8.52100情景最低。
系统发育指标（PD, sesPD, MPD, sesMPD）的变化模式与物种丰富度相似。其地理分布格局一致，具有最高值的群落数量减少，未来情景下的平均值（尤其是SSP5-8.52100）显著降低。与当前情景相比，未来情景下系统发育聚集的群落数量大幅增加：sesPD指标显示增加85-137%，sesMPD指标显示增加93-237%，这种增加主要发生在卡廷加北部。相反，系统发育发散的群落数量普遍下降。这些结果共同表明，在更可变、更温暖、降水更少的气候情景下，植物群落的物种丰富度和系统发育多样性更低，并且系统发育结构更加聚集。
结论与讨论
本研究通过整合物种丰富度和系统发育多样性多个维度，揭示了气候变化对卡廷加干旱森林特有木本植物群落的深远影响。研究结果有力地支持了最初的假设，即在未来更温暖、更干燥、更多变的气候条件下，特有木本植物群落将变得更加贫乏，系统发育多样性降低，并由亲缘关系更近的物种组成（系统发育聚集）。这表明，耐受炎热和干旱条件的性状在卡廷加特有木本植物中可能是系统发育保守的，即集中在某些特定的进化谱系中。因此，未来的环境过滤将非随机地剔除那些缺乏这些保守性状的整个谱系。
这项研究的意义重大且深远。首先，它超越了单纯关注物种数量变化的传统视角，从进化历史的层面评估了生物多样性的丧失，强调了气候变化可能导致“进化遗产”的不可逆损失。其次，研究预测的群落系统发育结构变化（趋向聚集）暗示着生态系统功能可能受损，因为系统发育多样性通常与生态系统的稳定性、生产力和恢复力正相关。碳储存、水分调节等重要生态系统服务功能可能因此减弱。最后，研究发现窄分布物种并不比广布物种更易受气候变化影响，这修正了人们以往的认知，提示保护策略需要全面考虑所有特有物种，而不仅仅是那些分布范围狭小的物种。
需要指出的是，生态位模型存在不确定性，例如未能充分考虑扩散限制、生物相互作用、局部微气候异质性以及持续的人为干扰（如森林砍伐、薪柴采集）等因素。卡廷加地区广泛存在的人为干扰已经导致了森林退化、生物量下降和灌木化，这些因素与气候变化协同作用，可能会使该地区植物群落的未来状况比本研究预测的更为严峻。因此，未来的保护规划必须采取综合措施，既要积极应对气候变化，也要有效遏制当地的人为破坏活动，并评估现有保护地网络在未来气候情景下的有效性。
总之，本研究发出了一个明确的警示：气候变化不仅威胁着卡廷加特有木本植物的生存，更可能侵蚀其数百万年演化所积累的独特进化历史。这为在全球变化背景下，如何保护像卡廷加这样脆弱且独特的生态系统的生物多样性和进化潜力，提供了至关重要的科学见解和紧迫的行动号召。
