生物多样性的多个方面揭示了灌木入侵草地后放牧对生态系统稳定性的影响

《Journal of Environmental Management》：Multiple facets of biodiversity decipher grazing effects on ecosystem stability in shrub-encroached grassland

该研究通过七年在中国北方荒漠草原的放牧实验，比较了以草为主和灌木入侵两种生境下放牧强度对地上、地下生物量和总生物量稳定性的影响。结果表明，放牧强度降低以草为主的生境稳定性，而灌木入侵生境的稳定性不受显著影响，其机制与功能多样性、优势物种组成及土壤性质的动态变化相关。

　　

孙珊珊|牛德超|梁茂伟|吕鹏|赵胜龙|李玉林|左晓安

兰州大学畜牧农业科学技术学院，中国兰州，730020

摘要

研究表明，牲畜放牧会塑造草原的生物多样性，从而影响生态系统的稳定性。过度放牧可能通过生态位划分促进灌木侵入这些生境，尤其是木本植物和草本植物在地上和地下资源利用方面的差异。然而，放牧对草原稳定性的影响仍研究不足，相关实证研究较少。在我们的研究中，我们在中国北部的沙漠草原进行了为期七年的绵羊放牧实验。我们特别比较了两种生境类型：以草本植物为主的生境和被灌木侵入的生境，旨在探讨不同放牧强度对地上生物量、地下生物量和总生物量稳定性的影响。结果表明，放牧增加了以草本植物为主的生境中快速-慢速特征的群落加权平均值（CWM），并减少了物种异步性；而在被灌木侵入的生境中，优势物种的相对丰度增加，功能多样性和土壤性质下降。放牧强度的增加降低了以草本植物为主的生境中地上和地下生物量的稳定性，但对被灌木侵入的生境中地下生物量的稳定性没有显著影响。以草本植物为主的生境中的CWM快速-慢速特征以及被灌木侵入的生境中Reaumuria songarica的优势物种丰度与地上生物量的稳定性呈负相关。因此，虽然放牧通过增加以草本植物为主的生境中的CWM快速-慢速特征间接降低了群落稳定性，但它通过增加R. songarica的优势物种丰度影响了被灌木侵入的生境中的群落稳定性，进而影响了物种异步性和稳定性。总的来说，我们的双生境实验强调了保护不同方面的生物多样性对于可持续提供干旱放牧草原生态系统功能和服务的重要性。

引言

草原覆盖了地球陆地表面的40%以上（Herrero等人，2013年），对畜牧业生产和满足人类日常需求具有重要的社会经济价值（Isselstein等人，2007年；Maestre等人，2022年）。然而，牲畜放牧正在改变草原的环境，并促进灌木的侵入，尤其是在干旱和半干旱草原（Eldridge等人，2013年；Zhao等人，2021年；Zuo等人，2023年），从而影响草原的生物多样性和功能（Bagchi和Ritchie，2010年；McSherry和Ritchie，2013年；Zhou等人，2017年）。具体来说，长期放牧或过度放牧形成了以草本植物为主的生境和被灌木侵入的生境，并导致它们在生物多样性（即物种丰富度、功能多样性）、植物生物量以及土壤物理和化学性质方面的差异（Du等人，2019年；Zhao等人，2021年；Zuo等人，2023年）。然而，尚未完全理解放牧对以草本植物为主的生境和被灌木侵入的生境中生物多样性和生态系统功能动态的影响。

时间稳定性是指特定生态系统属性的时间不变性，通常定义为群落生物量的时间平均值与其时间标准差之比（Liang等人，2021a；Liang等人，2021b；Wang和Loreau，2016年；Zuo等人，2023年）。保险假说认为，生物多样性主要通过物种异步性来稳定生态系统，即物种对环境变化的异步响应相互抵消，从而减少群落层面的波动（Hautier等人，2014年；Wang和Loreau，2016年；Yachi和Loreau，1999年）。物种稳定性，即群落中所有植物类群的种群稳定性的平均值，按其生物量丰度加权，也可以决定生产稳定性的变化（Liang等人，2021a；Liang等人，2021b；Qin等人，2019年；Tilman等人，2012年）。建模和实证研究都表明，生态系统层面的稳定性指数随着植物物种丰富度的增加而增加（Craven等人，2018年；Hautier等人，2014年；Yachi和Loreau，1999年）。

牲畜放牧影响物种异步性和稳定性，进而可能通过生物多样性的多个方面影响生态系统稳定性。放牧通常会减少草本植物群落中优势物种的丰度，尤其是那些可口且营养丰富的物种，这为灌木侵入和随后的植物多样性变化铺平了道路（Bestelmeyer等人，2015年；Koerner等人，2018年；Milchunas和Lauenroth，1993年）。生物多样性对放牧的反应以及生物多样性对生态系统稳定性的影响也可以通过功能多样性来揭示（Hallett等人，2017年；Lep?等人，2018年；Roscher等人，2011年）。由于放牧导致的功能组成变化主要与质量-比例假说有关，该假说认为群落中优势物种（具有最多生物量或丰度的物种）的特征将不成比例地影响生态系统功能（Craven等人，2018年；Laughlin和Messier，2015年；Lavorel等人，2011年）。这些效应也集中在功能特征的群落加权平均值上（Flynn等人，2011年；Roscher等人，2011年）。因此，功能多样性属性可能介导放牧对生态系统稳定性的影响程度，而这些变化在这些不同的生境中尚未得到充分探索。

此外，最近的研究开始探讨地下生物量的稳定性及其潜在的非生物土壤驱动因素（Hu等人，2021年；Yuan等人，2020年；Zhang等人，2023年）。牲畜活动通过放牧或践踏影响水分保持能力和土壤养分，从而影响草原的生态功能（Peco等人，2017年；Pei等人，2008年；Rabot等人，2018年）。具体来说，放牧可能会由于总碳和氮的损失以及土壤物理和化学性质的下降而降低土壤肥力和养分循环，从而对草原的生产稳定性产生负面影响（Andrade等人，2015年；Guo等人，2019年；Milchunas和Lauenroth，1993年）。灌木还为小型草本植物提供“庇护所”或“肥料岛”，防止牲畜践踏和觅食，从而增强土壤对放牧的抵抗力（Eldridge等人，2013年；Su等人，2006年）。了解非生物（即土壤驱动因素）和生物（即植物多样性）因素对地上和地下植物生物量稳定性的相对影响，对于制定可持续的放牧草原保护和管理策略至关重要。然而，关于牲畜放牧影响的全面评估，特别是不同生境中植物多样性和土壤驱动因素的相对贡献，仍然很少。

在这项研究中，我们从2017年到2023年在中国北部的沙漠草原上进行了两次绵羊放牧实验。为此，我们设置了特定的实验配置来研究不同放牧强度对以草本植物为主的生境和被灌木侵入的生境中生物多样性和生态系统稳定性的影响。尽管这两种生境位于同一地点并受到类似的气候变化影响，但它们的生物量时间稳定性可能对放牧效应的反应不同。放牧，尤其是当它催化了如灌木侵入这样的生境动态时，会改变草原的生物多样性和土壤非生物特性，进而影响生态系统稳定性（Zuo等人，2023年）。我们假设放牧通过改变植物多样性和土壤非生物因素来影响以草本植物为主的生境和被灌木侵入的生境中的群落稳定性（图S1）。为了验证这一假设，我们的目标是探讨：（1）不同放牧强度如何影响两种不同生境中的植物多样性、土壤非生物因素和群落稳定性？（2）放牧对群落时间稳定性的影响是否通过植物多样性和土壤性质来调节？

研究地点

研究地点

我们在中国北部的Urat沙漠-草原研究站（106°58′N 41°25′E，海拔1650米）进行了绵羊放牧实验（图S2a）。该研究地点具有典型的温带大陆性季风气候，过去五十年的年降水量为155.6毫米，年平均气温为6.5°C（Sun等人，2023年；Zhao等人，2021年）。由于持续的放牧干扰，灌木开始侵入沙漠草原

放牧对以草本植物为主的生境和被灌木侵入的生境中植物多样性和土壤性质的影响

放牧强度的增加并未改变两种生境中的物种丰富度（图1a，表S1–S2）。放牧增加了被灌木侵入的生境中优势物种的相对丰度（图1b，F_1,11 = 9.20，P = 0.010），并降低了功能多样性（图1d，F_1,11 = 5.06，P = 0.043）和土壤性质（图1f，F_1,11 = 8.40，P = 0.012）。同时，放牧增加了以草本植物为主的生境中快速-慢速特征的群落加权平均值（CWM）（图1e，F_1,11 = 5.57，P = 0.035），并减少了物种异步性（图1g，F_1,11

讨论

我们的研究考察了放牧强度对同一地点两种不同生境中地上、地下和总植物群落稳定性的影响。放牧强度的增加降低了以草本植物为主的生境中的地上和地下生物量稳定性，但并未降低被灌木侵入的生境中的稳定性。进一步分析表明，在被灌木侵入的草原中，稳定性从由CWM快速-慢速特征驱动转变为受到其他因素的影响

结论

我们的绵羊放牧实验探讨了干旱草原中不同放牧强度对群落稳定性的影响，以及灌木侵入的影响。研究表明，放牧对以草本植物为主的生境中群落稳定性的负面影响在被灌木侵入的生境中消失了，这可能是由于被灌木侵入的生境中稳定性和生物多样性之间的功能关系受到破坏。此外，生物多样性的响应模式

CRediT作者贡献声明

孙珊珊：撰写——初稿，数据管理，概念构思。牛德超：资金获取，概念构思。梁茂伟：撰写——审稿与编辑，概念构思。吕鹏：数据管理。赵胜龙：数据管理。李玉林：概念构思。左晓安：撰写——审稿与编辑，资金获取，概念构思。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文报告工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（42307586；32171867）、甘肃省基础研究创新团队基金会（项目编号25JRRA490）和内蒙古自治区重大科技项目（项目编号2024JBGS0011-02）的支持。我们感谢中国科学院西北生态环境资源研究院Urat沙漠-草原研究站所有成员的野外工作协助。