来自粪肠球菌（Enterococcus faecium）的外多糖通过调节土壤-根系的氮代谢，减轻了镉对水稻幼苗的伤害

《Journal of Environmental Sciences》：Exopolysaccharides from Enterococcus faecium alleviate cadmium damage in rice seedlings via regulating soil-root nitrogen metabolism

外源EPS通过调节氮循环系统缓解镉胁迫对水稻生长的影响，改善土壤氮形态分布并增强根系抗氧化能力，同时改变土壤微生物群落结构，其中铵态氮含量和硝酸盐还原酶活性是影响微生物群落的关键因素。

　　

钟敏|李敏|钟春娜|严祖轩|彭伟富|程欣

江西农业大学应用微生物研究所，南昌330045，中国

摘要

本研究探讨了外源胞外多糖（EPS）在镉（Cd）胁迫下对水稻幼苗和土壤中氮循环及其影响因素的作用。结果表明，Cd胁迫严重抑制了水稻幼苗的生长，降低了土壤和稻根中的总氮（N）、亚硝酸盐（NO₂?）和硝酸盐（NO₃?）的含量，同时增加了铵离子（NH₄?）的水平，并显著降低了水稻幼苗中含氮抗氧化剂的合成效率。EPS的施用不仅提高了土壤和稻根中的总氮、亚硝酸盐和硝酸盐的含量，减少了铵离子的积累，还显著增强了含氮抗氧化剂的生成，这可能是EPS介导的重金属抗性的关键机制。此外，EPS通过影响氮循环中的关键因素来调节土壤细菌群落结构，Mantel检验分析显示，土壤中的铵离子含量是影响优势微生物群落和KEGG功能谱的最显著因素（P < 0.05），土壤亚硝酸盐还原酶（NiR）也对微生物群落和功能有显著影响（P < 0.1）。这些发现共同表明，调节氮循环系统可能是EPS缓解水稻镉毒性的关键因素。

引言

随着工业生产的不断进步和人类活动范围的扩大，重金属污染已成为对农业生产力的重大威胁。在这些重金属中，镉（Cd）因其极高的反应性、高迁移性和长期持久性而尤为突出。镉容易被植物吸收，导致其在生物体内积累，并最终通过食物链进入人体。镉在人体内的长期存在对骨骼、心脏、脑血管和神经系统等关键器官构成持久风险（Suhani等人，2021年）。

镉对植物生长和生理代谢的有害影响非常显著。它破坏了光合作用和呼吸作用等关键过程，影响酶系统、营养代谢、细胞结构和功能（Wei等人，2024年）。此外，Cd胁迫会抑制植物对氮、磷和钾等必需营养素的吸收和分配（Song等人，2017年）。镉在土壤-植物系统中的迁移和积累受到多种环境因素的调控，尤其是土壤的物理化学性质（pH值和Eh值）、植被特征以及人为因素如肥料施用（Yang等人，2017年）。在这些因素中，氮作为植物的关键营养素，在影响植物生理和镉毒性方面起着双重作用。土壤中氮的形式和含量不仅影响植物的根呼吸、光合作用和代谢过程，还影响镉的吸收，从而改变重金属的毒性（Heng等人，2022年；Alpha等人，2009年）。此外，外部物质通过影响土壤和植物中的氮吸收来调节植物的生长和抗逆性。

胞外多糖（EPS）是由某些微生物分泌的高分子聚合物，含有能够通过多种机制螯合重金属离子（如镉）的功能基团（Cheng等人，2022a；Mahto等人，2022年）。早期研究表明，EPS通过改变根系结构和功能来降低水稻对镉的吸收，同时影响氧化应激的调节和光合作用效率（Wei等人，2023年；2024年）。尽管EPS可以通过影响土壤碳循环来调节植物生长和抗逆性（Kiem和Kogel-Knabner，2003年；Mager和Thomas，2011年），但它们对土壤氮动态和水稻氮吸收的影响仍需进一步研究。新的证据表明，EPS可能通过直接（例如通过植物吸收）和间接（通过微生物调节）的方式影响植物的氮代谢，但这些过程的具体机制仍需系统研究。

一种分离的菌株Enterococcus faecalis CX2-6表现出对镉的抗性，并产生大量的EPS（Cheng等人，2021年）。该菌株不仅在Cd胁迫下促进水稻生长，还能降低镉的吸收效率（Cheng等人，2022b）。初步研究表明，EPS可能影响Cd胁迫下植物和土壤中氮的含量和形式（Yan等人，2024a；2024b），这需要进一步研究。本研究采用盆栽植物方法来探讨EPS在Cd胁迫下对水稻和土壤中氮代谢的影响。此外，由于宏基因组分析能够全面表征土壤微生物群落并直接量化不同环境条件下的氮循环相关基因（如

材料

本研究使用了E. faecalis CX2-6菌株（Genebank登录号MK788316）（Cheng等人，2022b），该菌株储存在-80°C的温度下。该菌株能够产生高水平的EPS，并能在Cd和铬（Cr）等重金属胁迫下促进水稻生长。

本研究使用的土壤取自江西农业大学实验站稻田0-20厘米表层。经过风干和筛分（< 2毫米）后...

Cd胁迫下EPS对水稻幼苗生长的影响

图1a显示，与对照组（CK）相比，Cd处理组的根长和株高分别减少了15.22%和24.74%，而地下和地上干重分别减少了11.31%和9.76%。然而，在添加EPS（CE）后，根长和株高分别增加了9.23%和23.54%。此外，地上和地下部分的干重分别增加了19.75%和19.67%

多糖作为植物生长调节剂

土壤中过量的重金属残留已成为农业生产的重要限制因素。重金属过载不仅直接损害作物，还会破坏土壤微生物结构，从而影响土壤和植物中的养分循环（Huang等人，2024b）。

结论

本实验研究了外源EPS施用对Cd胁迫下水稻幼苗和根际土壤中氮循环及其影响因素的作用。结果表明，Cd胁迫严重抑制了水稻幼苗的生长，显著降低了土壤和稻根中的总氮（TN）、亚硝酸盐（NO₂?）和硝酸盐（NO₃?）的含量，同时增加了铵离子（NH₄?）的积累。

作者贡献声明

钟敏：方法学、初稿撰写。李敏：方法学、数据管理。钟春娜：可视化、软件处理。严祖轩：可视化。彭伟富：方法学。程欣：项目管理、资金获取、审稿与编辑、监督

未引用参考文献

Jalloh等人，2009年；Rivero-Marcos等人，2026年；Wei等人，2024年；Yang等人，2016年

作者贡献声明

钟敏：初稿撰写、方法学。李敏：方法学、数据管理。钟春娜：可视化、软件处理。严祖轩：可视化。彭伟富：方法学。程欣：审稿与编辑、监督、项目管理、资金获取。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

本项目得到了中国国家自然科学基金（编号32260453）和江西省自然科学基金（编号20202BABL205019）的支持。