不确定性是如何导致中国碳市场、能源市场和稀土市场之间的风险溢出的？

《Journal of Environmental Management》：How do uncertainties drive the risk spillover across China's carbon, energy, and rare earth markets?

本研究在五个堆肥设施采集41对空气与固体样本，通过16S/ITS测序发现细菌 Operational Taxonomic Units（OTUs）数量（467–2115）显著高于真菌（43–416）（p<0.001），但两者在堆肥环境中呈正相关。α与β多样性分析表明堆肥操作对空气细菌群落影响更显著且局限于近源环境。中性模型显示空气微生物组装主要受随机过程驱动，而固体样本中存在较多跨kingdom病原体共现。首次揭示空气微生物共现以同界为主，而跨界病原体共现常见于固体样本，表明空气环境具有生物过滤效应，重新定义了堆肥设施健康风险评估重点，需加强空气动力学控制策略。

　　

陶一乐|邢立军|李健|郭亚杰|徐巧琳|王旭明|王静|高敏|陈默

苏黎世联邦理工学院环境工程研究所，瑞士苏黎世，CH-8093

摘要

细菌与真菌的相互作用（BFIs）塑造了生态系统过程并影响人类健康，然而关于空气中的BFIs的关键知识空白仍然阻碍着我们对空气微生物的生态功能和健康风险的理解。在这项研究中，我们从五个堆肥设施中收集了41对空气和堆肥样本。通过Illumina 16S/ITS测序技术对细菌和真菌群落进行了分析，通过共现网络识别了它们之间的界内和界间联系，并应用中性群落模型来推断群落组装过程。研究结果表明，堆肥设施中的真菌和细菌丰富度之间存在显著的正相关关系，尽管细菌的操作分类单元（OTUs）数量（467–2115）显著高于真菌（43–416）（p < 0.001）。α-多样性和β-多样性分析均表明，堆肥过程对空气中的细菌群落的影响大于真菌群落，且这种影响主要局限于近端空气环境。空气中的细菌（R² = 0.69，Nm = 3682）和真菌（R² = 0.819，Nm = 11,331）的组装主要受随机过程驱动。空气中的BFIs模式可能是由于细菌和真菌在多样性和影响因素上的差异，以及它们各自微生物组内的不同群落组装过程所致。我们首次证明，空气中的微生物共现主要是界内的，而在固体样本中则常见界间病原体的共现，这表明空气本身起到了生物过滤的作用。这一发现重新定义了堆肥设施暴露评估的方法，表明最具生态影响和潜在致病性的相互作用发生在空气颗粒部分，因此需要采取气溶胶控制策略。

引言

作为地球上最大的生态系统，大气是各种微生物的重要栖息地（Tastassa等人，2024年），其生物量浓度高达10⁴-10⁵细胞/m³（Burrows等人，2009年）。尽管这些微生物的存在已被证实，但它们在全球或区域生态功能中的作用仍知之甚少（Lappan等人，2024年）。同时，我们对它们对人类健康的影响也了解有限，因为每天约有10⁴～10⁸个微生物颗粒被吸入体内（H?ppe和Martinac，1998年；Prussin等人，2015年）。因此，有必要系统地描述空气微生物群落的特征，特别是高污染区域和病原体富集的热点地区（Polymenakou等人，2008年）。

此外，微生物群落对生态系统和人类健康的影响不仅取决于单个病原体（其丰度和丰富度），还取决于它们与不同物种的相互作用（Park等人，2021年）。例如，越来越多的研究表明，不同界之间的相关模式在生态系统和相关人类疾病中可能起着不可忽视的作用（Cugini等人，2007年；Harriott和Noverr，2010年）。细菌与真菌的相互作用（BFIs）在许多方面与人类健康相关，如细菌和真菌的生存（Peleg等人，2008年）、抗生素抗性、应激反应以及毒力基因的表达改变（Harriott和Noverr，2009年；Liu等人，2023年）。鉴于人类自然会被真菌和细菌定植在各种生态位中，尤其是那些可能接触到环境的部位，包括呼吸道、皮肤和口腔（Gao等人，2025年），探索细菌和真菌的生态特征及其在空气环境中的潜在相互作用至关重要。

堆肥是一种将动物粪便转化为稳定安全材料的方法，可用于土壤（Abbas和Flayeh，2024年；Zhang等人，2020年），为我们研究空气中的微生物提供了独特而重要的环境，因为原材料（通常是动物粪便）和堆肥堆中的微生物，包括细菌和真菌病原体，可以释放到空气中并成为空气微生物组的一部分。这种在堆肥设施及其周围集中存在的空气微生物可能会对操作人员产生不良影响（Chen等人，2025b；Gao等人，2022年），涉及一系列急性和慢性健康问题及疾病（Domingo和Nadal，2009年）。鉴于2024年全球堆肥市场规模高达64.5亿美元（www.businessresearchinsights.com/zh/market-reports/compost-market-101514），这是一个相当大的风险。然而，尽管迄今为止已经广泛报道了空气中的病原微生物，如细菌（链球菌、鲍曼不动杆菌和肠球菌）和真菌（念珠菌、隐球菌和曲霉菌），但这些病原体的生态特征，包括它们之间的相互作用以及与其他空气微生物的相互作用——仍然很大程度上未知，这对于评估与其暴露相关的健康风险至关重要。

因此，在这项研究中，我们旨在探索堆肥设施空气环境中潜在的细菌-真菌相互作用（BFIs）。本研究的目标是：（i）揭示堆肥设施中细菌和真菌的α-多样性和β-多样性及其在空气中的潜在联系；（ii）分析空气和固体样本中主要细菌和真菌组成以及潜在病原体的分布；（iii）探讨物种身份和群落方面的潜在BFIs。

研究片段

堆肥过程中释放的空气中的细菌和真菌

堆肥因其能有效去除动物粪便中的有害污染物（如恶臭气体和抗生素抗性基因ARG）而被广泛使用（Liu等人，2025年；Zhou等人，2025年）。然而，商业堆肥设施通常采用开放式通风系统，输送、破碎、翻动和筛分等操作容易使原材料或成熟堆肥中的微生物气溶胶化（Bonifait等人，2017年）。由此产生的生物气溶胶会导致

研究地点和样本收集

样本来自中国北京和寿光的五个商业堆肥设施。每个堆肥设施的年产量约为10⁴吨。堆肥的主要原料是鸡粪，还添加了蘑菇残渣和稻草作为辅助材料。堆肥过程采用好氧发酵处理，堆肥车间配备了通风设施。所有堆肥操作持续

堆肥设施中空气和固体样本中的细菌和真菌多样性

分析了堆肥设施七个采样点（上风区、堆肥区、包装区、办公区和下风区）的空气（以及固体样本（粪便和肥料）中的细菌和真菌多样性。根据OTU数量的结果（图1a），细菌的丰富度（467–2115）普遍高于真菌（43–416）（p < 0.001）。尽管两个微生物界的数值范围差异很大，但我们发现

堆肥过程对空气中的细菌影响大于真菌

目前对同一空气环境中细菌和真菌丰富度的理解仍然非常有限，尽管这是评估自然界微生物功能的重要参数（Robinson等人，2023年）。根据已发表的少数研究，医院空气中的细菌丰富度（220–520）远高于真菌（16–20）（Habibi等人，2022年），而在自然环境中两种微生物界的多样性差异较小

结论、意义和未来研究

在这项研究中，我们通过将堆肥设施空气中的BFIs与相应的堆肥样本进行比较来对其进行表征。堆肥操作导致空气中的微生物负荷增加，对细菌群落的影响大于真菌群落。丰富度相关性和属水平共现网络主要显示了气溶胶中的界内相关性，而许多序列与潜在的病原体分类单元相匹配。群落组装分析表明

CRediT作者贡献声明

陶一乐：撰写——审稿与编辑，调查。邢立军：撰写——初稿，调查。李健：软件，调查。郭亚杰：可视化，软件。徐巧琳：可视化，调查。王旭明：验证，项目管理，资金获取。王静：验证，监督，概念化。高敏：撰写——审稿与编辑，验证，监督，资金获取，概念化。陈默：撰写——初稿，正式分析，

利益冲突声明

作者没有需要声明的利益冲突。

致谢

本工作得到了BAAFS杰出科学家计划（JKZX202404）、北京市自然科学基金（5222005和6222013）、北京博士后科学基金（2024-ZZ-84）和国家自然科学基金（41961134033）的支持。