《Mammal Research》：Low-light activity in fallow deer shows sex-specific seasonal changes in a managed landscape
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大型食草动物（large herbivores）的昼夜活动模式（diel activity patterns）随环境条件、人类干扰（human disturbance）和野生动物管理（wildlife management）而变化，但种群水平分析可能掩盖性别和
大型食草动物（large herbivores）的昼夜活动模式（diel activity patterns）随环境条件、人类干扰（human disturbance）和野生动物管理（wildlife management）而变化，但种群水平分析可能掩盖性别和季节特异性模式。研究人员检验了荷兰一个受管理海岸沙丘系统中黇鹿（Dama dama）昼夜活动的季节变化和性别隔离，该系统以显著但时间变化的白昼游憩（daytime recreation）、缺乏大型捕食者以及以雌性为重点的剔除（female-focused culling）为特征。利用相机陷阱网络（camera-trap network；49个位点；1,490相机陷阱日），研究人员分析了在三个季节（发情期 rut、发情后期 post-rut 和产仔期 birthing）收集的4,114次已性别鉴定检测。采用考虑光照可利用性（light availability）季节变化的昼夜生态位框架（diel niche framework）评估昼夜活动，并辅以基于春分锚定（equinoctially anchored）的核密度估计（kernel density estimates）和活动重叠指标（activity overlap metrics）。在种群水平，黇鹿一致选择晨昏（twilight）和夜间（night），尤其在发情期和发情后期。性别特异性分析显示发情期之外出现分化。雌性表现持续夜行性（nocturnality），尤其在发情后期，而雄性在产仔期增加晨昏和白昼活动，表明春季白昼活动增加主要由雄性驱动。两性活动重叠在发情期最高，此后下降，表明昼夜时间上的性别隔离（sexual segregation）增加。这些结果证明，合并性别会掩盖性别和季节特异性活动模式。尽管这些模式发生在以白昼游憩和性别偏倚管理为特征的景观中，其潜在机制无法与内在行为（behavioural）和能量约束（energetic constraints）相区分。研究人员的发现强调将性别和季节特异性活动模式纳入野生动物监测和管理的重要性。
论文主体解读
研究背景方面，大型食草动物（large herbivores）的昼夜活动模式（diel activity patterns）受环境条件、人类干扰（human disturbance）和野生动物管理（wildlife management）影响，具有高度可塑性。人类主导景观中的游憩、狩猎和种群控制可作为时间结构化风险来源，使有蹄类（ungulates）向晨昏（twilight）和夜间（night）转移活动，以减少与人类的时间重叠。已有研究指出，许多活动节律研究在种群水平合并季节或性别，可能掩盖性别和季节特异性模式。黇鹿（Dama dama）具有明显性二态和发情期外性别隔离（sexual segregation），雌性承担妊娠和哺乳能量成本，雄性不提供亲代抚育；雌性通常对风险更敏感。荷兰 Amsterdamse Waterleidingduinen（AWD）具有显著但时间变化的白昼游憩、缺乏大型自然捕食者以及长期以雌性为重点的剔除，为检验季节和性别特异昼夜活动提供了场景。研究人员因此量化黇鹿在发情期、发情后期和产仔期的昼夜活动，并分别分析雌雄，以检验低光偏好、发情期外季节变化以及雌性更强且更持续夜行性等预测。
关键方法（≤250字）：研究基于荷兰 Amsterdamse Waterleidingduinen（AWD）2023年建立的自动相机陷阱网络（camera-trap network），样本队列来自该网络中位于黇鹿围栏外的49个相机位点，覆盖 rut（1–10 October 2024）、post-rut（1–10 January 2025）和 birthing（1–10 April 2024），共1,490相机陷阱日。图像经自定义 sensor portal 注释，并由 TrapperAI Species Classifier 辅助、人工核验；记录性别并排除休息或睡眠。数据在 R 4.5.0 中处理，序列缩减为单检测，最终4,114次检测（雌性949，雄性3,165）。分析包括 Diel.Niche 选择假说框架（selection-hypothesis framework）、春分锚定（equinoctial anchoring）、圆形核密度估计（circular kernel density estimation）、overlap 与 activity 包的活动重叠系数（coefficient of overlap, Δ?）及 Δ?
4 估计、1,000次非参数自助重采样95%置信区间（95% confidence interval, CI）。
研究结果如下。Diel niche classification（昼夜生态位分类）：通过选择假说框架比较观测到的昼、晨昏、夜相位利用与相位可利用性，研究人员发现种群水平活动最符合夜行–晨昏生态位（nocturnal–twilight niche），即夜间和晨昏使用高于其可利用性，白昼使用不足。发情期和发情后期同样为夜行–晨昏生态位，后验支持强；产仔期转为以晨昏为主，但白昼仍低于可利用性。均匀活动假设未获支持，说明低光活动反映行为选择而非仅由光周期变化驱动。Seasonal and sex-specific variation in diel activity patterns（昼夜活动模式的季节与性别特异性变异）：通过春分锚定核密度估计和活动重叠分析，发情期种群活动集中于傍晚晨昏和夜间，雌雄峰形相近，两性时间重叠最高，Δ? = 0.86（95% CI：0.80–0.88）。发情后期种群活动仍以夜间为主但分布更宽，雌性集中于日落和夜间，雄性时间分布更广并延伸至白昼，重叠降至 Δ? = 0.71（95% CI：0.66–0.75）。产仔期种群水平增加晨昏和白昼使用，但性别分析显示该变化主要由雄性驱动；雌性维持低光活动，雄性呈更宽的多峰分布并增加晨昏和白昼活动，重叠最低，Δ? = 0.69（95% CI：0.61–0.75）。总体而言，种群水平季节变化掩盖了雌雄差异，发情期外昼夜时间性别隔离增加。
讨论部分总结。Selection for low-light activity in a human-dominated landscape（人类主导景观中的低光活动选择）：结果支持第一个预测，即黇鹿总体偏向晨昏和夜间活动；低光偏向跨季节持续，不能仅由光周期解释，符合减少与游憩活动时间重叠的行为选择。晨昏利用不对称，活动更集中于日落而非日出；傍晚晨昏和夜间开始与每日公共访问结束重合，可能提供人类干扰较低时段。云量和月光等环境光因素未被量化。跨季节保持夜行–晨昏生态位与其他黇鹿种群一致，选择假说框架增强了对行为选择的推断。Seasonal and sex-specific variation in diel activity（昼夜活动的季节与性别特异性变异）：种群水平季节变化反映雌雄不同时间响应。发情期两性低光活动相似且重叠高，符合交配期性别隔离降低；发情后期重叠下降，雌性维持夜行，雄性时间分布更广；产仔期种群白昼活动增加由雄性驱动，雌性仍以低光活动为主。该昼夜时间隔离与黇鹿及其他性二态有蹄类已知空间和栖息地性别隔离互补。原文指出，雄性发情后恢复进食、春季饲料增加、雌性妊娠和哺乳能量分配等非互斥机制可能参与，但人类活动影响无法在本研究设计中隔离。种群控制于11月至3月进行并偏向雌性和幼鹿，可能贡献于雌性更强回避人类活动时段，但缺乏无剔除对照种群或前后对照影响设计，不能将雌性更强夜行性归因于雌性重点种群控制；游憩、剔除、繁殖状态、能量需求和性别特异风险敏感性可能交互。Implications for wildlife monitoring and management（对野生动物监测和管理的启示）：种群水平活动汇总可掩盖有意义的性别时间差异，尤其发情期外；若监测合并性别，可能低估更夜行个体如雌性的可检测性，并偏倚栖息地利用、放牧压力和野生动物影响评估。AWD年度种群估计基于产仔期标准化黎明和黄昏驾车样线，雌雄时间隔离和空间栖息地隔离可能影响可检测性及种群结构和丰度估计。管理上，确定种群控制时间和方法时应考虑性别和季节特异活动模式，以匹配目标群体行为。Methodological considerations and limitations（方法学考量与局限）：研究依赖相机陷阱检测推断昼夜活动，缺乏个体身份和移动路径；重复检测可能来自同一批个体，但敏感性分析表明时间独立性过滤对定性模式影响有限。活动分类基于时间出现而非直接行为观察，休息或不活动状态有时难以与低移动率区分。推断特定于具有显著但时间变化游憩、无大型捕食者和长期性别偏倚管理的系统；月度门票销售仅提供游憩季节变化指数，无法量化个体或相机位点暴露；无对照种群或无剔除前后对照影响设计，无法分离雌性重点剔除与内在季节差异。选择框架假设检测与昼夜相位内活动成比例，可能受栖息地结构或相机放置影响。这些考量不削弱主要结论，但提示未来结合时间、空间和个体数据分析。
Conclusions（结论）翻译：本研究证明，在人类主导景观中，欧洲黇鹿的昼夜活动受季节和性别强烈结构化。研究人员使用基于选择的昼夜生态位框架结合连续活动分析，表明黇鹿一致选择低光时段，而活动的季节变化表现为在晨昏和夜间以及较小程度白昼内的重分布，而非向昼行性转变。重要的是，性别特异性分析揭示发情期之外时间隔离增加，雌性维持持续夜行性，雄性在活动时间上表现更大灵活性，尤其在产仔期。这些对比模式会被单独种群水平分析掩盖，突显按性别解析昼夜活动的重要性。观察到的模式发生在以时间变化白昼游憩和性别偏倚种群管理为特征的景观中，但其潜在机制无法与内在性别和季节特异性行为及能量约束相区分。研究人员的发现强调，在人类主导景观中，将季节和性别特异性活动模式纳入野生动物监测和管理实践的重要性。
