基于鼓藻（Desmid）群落的微藻水生栖息地自然保护价值（NCV）评估：方法挑战与应用检验

《Hydrobiologia》：Challenges of the assessment of nature conservation value of aquatic habitats using microalgae

　　

摘要专业翻译 欧洲环境政策对生态系统恢复日益增长的关注，凸显了对水生栖息地自然保护价值（NCV）进行可靠量化方法的迫切需求。现行水框架指令（WFD）指标主要通过浮游植物群落组成与丰度评估生态质量，然而，这些方法未能充分反映栖息地的真实保护价值，因为它们忽视了稀有及特有藻类物种的贡献。目前，Coesel提出的方法是唯一明确纳入稀有性、并利用鼓藻（Desmid）群落评估水生栖息地保护价值的微藻基框架。本研究利用包含匈牙利101个地点、14种栖息地类型、379种鼓藻物种的数据库，检验了该方法在匈牙利水生生态系统中的适用性。研究人员计算了所有地点的NCV值。最高的NCV值出现在古老沼泽湖泊、沼泽地、牛轭湖及大型盐湖中，而水库、大型河流及重度改造栖息地的得分较低。NCV值与符合WFD规范的生态质量比（EQR）指标之间未检测到显著关系，表明生态状况指标对保护价值的预测能力较弱。尽管基于鼓藻的NCV方法提供了有前景的基础，但其组成部分仍需细化并开展栖息地特异性校准，以支撑更稳健的保护评估。

论文解读

一、研究背景与问题提出

淡水生态系统是地球上最具价值却也最为脆弱的栖息地之一。尽管淡水仅覆盖地球表面约1%的面积，却支撑着近10%的已知动物物种，同时为人类提供清洁水源、食物资源和休闲娱乐等关键生态系统服务。然而，受污染、过度开发、栖息地退化、生物入侵及气候变化等多重压力影响，淡水生物多样性正以前所未有的速度下降。

为应对这些日益加剧的威胁，欧盟于2000年引入水框架指令（WFD），建立了综合性的水体保护方法，目标是在2015年前使所有地表水和地下水体达到至少"良好"的生态与化学状态。WFD以环境方法评估水体，基于物理化学参数并选取五个生物质量要素：浮游植物、底栖植物、大型植物、大型无脊椎动物和鱼类。各成员国据此开发了针对特定压力的指标体系，通过生态质量比（EQR）来表征水体的生态状况。

2024年，欧盟正式通过了自然恢复法（NRL），作为欧洲绿色协议的一部分，这是首个以恢复退化生态系统为明确目标的具有法律约束力的联盟级框架。该法规不仅关注陆地生态系统，也覆盖水生生态系统，特别关注稀有、受威胁和本地物种的存在与否。NRL要求成员国到2030年对至少30%的退化区域实施恢复措施，到2040年提升至60%，到2050年达到90%，并确保至少90%的栖息地面积进入良好生态状态。

尽管WFD与NRL在恢复淡水生态系统的意向上存在显著重叠，但两者在具体目标和管理方法上存在根本性概念差异：WFD关注水体的整体生态状况，而NRL优先考虑特定物种和栖息地保护。两个框架均面临开发稳健、可比较的生态指标的严峻挑战，以便量化和评估恢复干预措施的效率。

在此背景下，本研究提出的核心问题是：如何利用微藻群落组成来量化水生栖息地的自然保护价值（NCV）？目前，基于微藻作为指示生物的自然保护价值指数仅有Coesel于二十多年前提出的NCV方法。该指数完全基于鼓藻（Desmid）群落，最初设计用于小型自然静水水体如沼泽和泥炭沼泽。尽管Krasznai等人曾将该方法适应匈牙利条件并评估了一个牛轭湖的保护价值，但此后未在更大空间尺度上得到进一步应用。本研究旨在评估Coesel的NCV框架在匈牙利水生系统中的适用性，并提出两个假设：其一，不同栖息地类型间的NCV存在显著差异，反映匈牙利水生生态系统的生态异质性；其二，符合WFD规范的方法能够较好地估计NCV值。

二、主要技术方法

研究人员构建了匈牙利微藻数据库，数据来源包括多种藻类手册（含分类描述和出现记录）、近期发表的科学文献中的植物区系研究、灰色文献（未发表的博士论文、政府报告）以及匈牙利水资源管理总局提供的浮游植物监测数据。分类名称经AlgaeBase仔细核查和标准化，必要时更新为当前接受的命名，同义词合并。最终形成379种鼓藻物种、101个地点、14种栖息地类型的物种-地点矩阵。

栖息地类型依据一系列类型描述变量划分，包括水体类别（地表或地下水；流动或静水）、化学特征（有机、高碱度、中碱度）、成因（自然或人工）、水文情势（永久或临时）、面积（大于10 km2）和深度（平均深度大于4 m为深水栖息地）。NCV值依据Coesel方法计算，由三个组分构成：物种多样性（D，即物种丰富度）、物种稀有性（R，按三点评分从常见到极稀有）和生态系统成熟度（M，按四点评分反映物种与成熟稳定生态系统的关联程度）。三个值分别归入栖息地类型特定的质量等级，NCV理论最小值为1，最大值为10。由于匈牙利以钙质基岩为主，所有水体均归入Coesel的中性至碱性类型（pH > 6.5）。变种级分类单元因缺乏Coesel稀有性和成熟度值而被排除在分析之外。对于面积大于50公顷的水体，研究人员同时计算了NCV值以及基于浮游植物和底栖植物的EQR值，共纳入50个地点、8种栖息地类型。NCV与EQR的关系采用散点图、拟合线性回归和相关系数（R）评估，P < 0.05视为统计显著。

三、研究结果

数据库特征

数据库共包含379种鼓藻物种，分布于101个地点。最常见的分类单元为Closterium acerosum Ehrenberg ex Ralfs（轮藻门，接合藻纲），出现在38个地点。仅在单一地点发现的物种数为138种，占匈牙利鼓藻区系的36.8%。各采样点物种丰富度差异显著，最高物种数出现在巴拉塔湖（118种），而部分地点未发现任何物种。在栖息地类型中，沼泽湖泊（252种）和牛轭湖（129种）包含的鼓藻物种数最高，而水库（8种）和泉水（6种）最低。

不同栖息地类型间NCV值的差异

尽管每种栖息地类型包含多个地点，但由于许多地点缺乏鼓藻物种，并非所有地点的NCV值均可计算，因此仅纳入含有鼓藻的可评估地点。NCV值在栖息地类型间和类型内均呈现显著变化。最高中位NCV值（NCV = 7）出现在大型盐湖、沼泽地和古老沼泽湖泊，其次是矿坑湖、牛轭湖和自然湖泊（NCV = 6）。苏打池、池塘和运河显示中等保护价值（NCV = 5），而溪流、大型河流、水库和鱼塘值较低（NCV = 4）。泉水NCV值最低（NCV = 3）。牛轭湖（NCV = 3–9）和沼泽湖泊（NCV = 4–10）的变异最大，河流的变异也较大（NCV = 2–6），其他类型的变异相对较小。

地点水平上生态质量（EQR）与自然保护价值（NCV）的关系

在地点水平上，NCV与EQR值之间未检测到关系，浮游植物基EQR的决定系数极低（R = 0.035），底栖植物基EQR的决定系数也较低（R = 0.16）。然而，数据分布呈现两个有意义的模式：当浮游植物EQR低于0.5时，未观察到高于6的NCV值；在底栖植物EQR高于0.76时，NCV未低于4。这表明高EQR（> 0.5）是高NCV的必要但非充分条件，而高底栖植物EQR与高NCV值相吻合，可能因为底栖硅藻的栖息地结构与鼓藻的底栖/半浮游栖息地相似。

在栖息地类型水平上，仅河流和牛轭湖有足够数据（超过三个地点）可供评估。在这两种类型中，NCV与底栖植物或浮游植物基EQR值均未显示明显关系，尽管浮游植物基EQR呈现轻微正趋势，但数据点散布较大，决定系数较低。

四、讨论与结论

匈牙利鼓藻区系：丰富度与国际比较

多国鼓藻多样性数据显示物种数在约200至400种之间变化，取决于地理尺度和采样强度。捷克全国调查记录了401种，与匈牙利379种直接可比；尼日利亚报告273种；丹麦博恩霍尔姆岛186种。研究指出，鼓藻在大陆尺度上呈现明显的生物地理格局，但洲内变异究竟是反映较小尺度的生物地理差异、栖息地类型差异，还是仅反映采样努力和分类专业水平的差异，目前尚不清楚。

地点与栖息地的NCV值

古老沼泽湖泊、沼泽地和牛轭湖显示最高NCV值，这并不令人意外，因为这些栖息地水文稳定、大型植物覆盖广泛且随时间变化较小，且Coesel方法正是为此类栖息地开发的。许多地点无法评估NCV的原因有三：其一，大多数鼓藻为半浮游生物（metaphyton），需要三维固体物理结构生存，沿岸大型植物植被提供此栖息地，而水流和间歇性苏打池等缺乏大型植物的类型通常缺少鼓藻；其二，采样方式和频率的影响，采集鼓藻需使用浮游生物网和过滤大型植物挤压水，但多数地点仅采集浮游样本；其三，人为负荷差异，水形态改变、高污染或鱼类过度放养减少或消除了沿岸大型植物植被，反映在鼓藻的缺失上。

EQR与NCV的关系

研究结果表明，尽管数据未违反预期的单调EQR/NCV关系，但证据并不充分。WFD合规指标与NCV之间的弱关系表明，开发NCV评估指标需要不同的方法。NCV的边界应与明确定义的水体类型挂钩，需要比Coesel提出的三类水体分类更精细的类型学。稀有性指标应在水体类型水平上以清晰的定量基础定义，成熟度值和其他物种保护相关指标也应基于针对各水体类型特征定制的数学算法。

采样与样品处理的挑战

生态状况可通过优势类群比例准确估计，但NCV评估并非如此。针对常见类群的采样技术不适合收集稀有物种。检测浮游植物中的稀有物种需要大量时间投入，因此浮游样本只能针对大型物种。底栖或半浮游藻类群落似乎更有前景，鼓藻作为Coesel方法的目标类群，其个体大、相对丰度高，适合监测目的。夏末采集大型植物挤压水的方法特别有用，甚至可能足以捕获水体的鼓藻区系。样品处理方面，WFD合规方法旨在确定优势物种的精确比例，而保护价值评估需要以确认物种存在与否为目标的植物区系调查，相对频率不重要，但可能需要检查显著更多数量的个体。分子物种鉴定技术有望在未来减少采样和样品处理的困难。

尺度问题

WFD仅要求成员国检查和评估面积大于50公顷的静水水体，因此较小的池塘和湿地不在监测范围内。然而，高保护价值区域可能远小于此。物种丰富度是依赖大小的变量，未考虑水体大小可能导致小型水体的NCV值系统性偏低，使其被归类为生态价值较低的栖息地。但在区域层面，小型水体的聚合NCV可能非常高，研究表明小型湖泊群维持的微藻多样性高于同等面积的大型水体。

其他微藻类群的纳入

若要开发适用于确定栖息地保护价值的微藻基方法，所选藻类群必须具备以下特征：易于采样和鉴定，且具有类型特异性的出现模式。鼓藻无可争议地满足这些标准，但其他类群未必如此。许多具硅质鳞片的金藻（chrysophytes）对某些水体类型具有指示性，但物种鉴定并不简单，硅藻和甲藻同样如此。典型的池塘居住者如裸藻（euglenophytes）似乎是较好的选择，它们即使在小水体中也偶有高多样性，且鉴定比上述类群容易得多。然而，如何客观定量地表达其指示值仍是一个问题。

研究结论

在自然保护区恢复过程中，需要生物指标来监测干预措施的成功与否。目前使用的WFD合规指标旨在量化特定压力的影响，但对估计水体的保护价值作用有限或无用。尽管Coesel框架简单，但似乎是一个有前景的评估系统。与区域特异性和主观性相关的缺陷可能通过方法学细化得到解决，从而开发出更稳健、更可靠的评估指标。