印度尼西亚爪哇残余热带低地森林植物群落物种周转及其环境关联

《Trees, Forests and People》：Species Turnover and Environmental Associations in Plant Communities of a Remnant Tropical Lowland Forest of Java, Indonesia

　　

摘要专业翻译 热带低地森林（tropical lowland forests）是地球上生物多样性最丰富的生态系统之一，但正日益受到栖息地丧失和破碎化的威胁。对这些残余森林进行有效保护和管理，需要理解植物群落组成和β多样性（beta diversity）的模式。本研究考察了Sancang森林的植被群落，以刻画物种组成、多样性和群落结构，评估植被群落在空间上的变化及其环境驱动因素，并识别特定栖息地的指示物种（indicator species）。研究人员采用嵌套样方法（nested plots）在印度尼西亚西爪哇Sancang森林的多个地点开展植被调查，分别对幼树（sapling）、小径木（pole）和乔木（tree）群落进行采样，并在每个样地测量环境变量。利用多元统计方法分析了群落组成、β多样性、环境关系及指示物种。物种组成在不同地点间存在差异，但地点仅解释了组成变异的一小部分（R2 = 0.066–0.081）。β多样性极高（βSOR = 0.989–0.990），主要归因于物种周转（species turnover）（βSIM = 0.987–0.988）。所测环境变量仅解释了组成变异的很小比例（3.79–4.58%），但若干变量与植被组成呈显著关联。指示物种分析进一步识别出与特定地点显著关联的物种。综合来看，这些模式突显了Sancang森林内显著的物种更替，并支持保护多个栖息地斑块以维持区域组成多样性的重要性。

论文解读

一、研究背景与科学问题

热带低地森林是全球生物多样性最为丰富的陆地生态系统之一，在碳固存、气候调节、水文维持以及为无数动植物提供栖息地等方面发挥着不可替代的生态服务功能。然而，由于森林砍伐加速、土地利用变化、栖息地破碎化、农业扩张和基础设施建设等人为活动的持续影响，热带低地森林已成为全球受威胁最严重的生态系统之一。在印度尼西亚爪哇岛，快速的人口增长和长期的土地转化导致低地森林生态系统大面积退化和破碎化，现存森林斑块多为孤立残余，镶嵌于人类主导的景观之中，更易受到生态退化、入侵物种、微气候改变和边缘效应的影响。

Sancang森林位于西爪哇加鲁特县南部海岸，是爪哇仅存的重要低地森林栖息地之一，也是爪哇犀牛的栖息地。该保护区涵盖红树林生态系统、海岸林和热带低地森林等多种栖息地类型，同时保留着龙脑香科（Dipterocarpaceae）残余物种，兼具成熟热带森林的生态特征与不同程度的干扰和更新过程。尽管该保护区具有重要的保护价值，但针对其植被结构、物种多样性、群落组成、环境驱动因素和更新动态的综合生态学研究仍然有限。因此，开展本研究的科学必要性在于：理解这一残余低地森林生态系统中生物多样性格局的形成机制，为制定基于证据的破碎化热带景观保护策略提供科学依据。

二、研究目标与设计

研究人员在Sancang森林景观内多个地点开展植被群落调查，具体目标包括：（1）刻画不同生活史阶段的植被组成、群落结构和物种多样性；（2）评估不同地点间群落组成和β多样性的空间变化；（3）评估环境变量对植被群落组成的影响；（4）识别与特定栖息地和地点相关的指示物种。

三、关键技术与方法

研究在印度尼西亚西爪哇加鲁特县Leuweung Sancang自然保护区开展，该保护区面积2313.90公顷，由西爪哇自然资源保护机构管理。研究人员采用目的性采样结合嵌套样方法，在六个研究地点（Rancakalong、Maranti、Cibako、Pangaduan、Cipunaga、Cipangisikan）共建立242个采样样地，其中各地点样地数分别为46、48、43、27、53和25个。每个采样单元由20×20 m乔木样地、其内10×10 m小径木亚样地和5×5 m幼树亚样地组成。乔木定义为胸径（DBH）>20 cm的个体，小径木为DBH 10–20 cm，幼树为DBH 5–10 cm的木质个体。环境变量包括气温、风速、凋落物盖度、凋落物厚度、海拔和土壤pH，于2024年5月至7月与植被调查同步测量。主要分析方法包括：非度量多维尺度分析（NMDS）、置换多元方差分析（PERMANOVA）、多元离散置换分析（PERMDISP）、S?rensen相异性框架下的β多样性分解、指示物种分析（IndVal）和典范对应分析（CCA），所有分析在R 4.6版本中完成。

四、研究结果

植被组成与群落结构。 六个采样地点共记录174种植物。物种丰富度和Shannon多样性指数因地点和生长阶段而异。Maranti在幼树和小径木阶段物种丰富度最高（分别为156和137种），Rancakalong在乔木阶段物种丰富度最高（127种）。龙脑香属的Dipterocarpus gracilis是多个地点和生长阶段最丰富的物种，尤其在Cibako、Cipunaga和Maranti；Pangaduan的幼树阶段以Leea angulata为主，小径木和乔木阶段以Shorea javanica为主；Rancakalong的小径木阶段以Calliandra calothyrsus最为丰富。

NMDS排序。 NMDS排序显示各生长阶段采样地点间存在大量重叠，视觉分离有限。幼树和小径木群落在排序空间中的离散度相对较大，乔木群落重叠程度更高。鉴于较高的应力值（0.330–0.331），排序主要作为组成模式的视觉总结。

地点间群落组成差异。 PERMANOVA显示各生长阶段地点间植被组成均存在显著差异：幼树（R2 = 0.083，p = 0.001）、小径木（R2 = 0.078，p = 0.001）和乔木（R2 = 0.067，p = 0.001），地点解释的组成变异比例为6.7%–8.3%。PERMDISP显示幼树和乔木群落的多元离散在不同地点间无显著差异，而小径木群落存在显著差异，事后检验识别出Pangaduan与Cibako之间的显著差异。

植被组成与环境变量的关系。 CCA显示所测环境变量与三个生长阶段的植被组成均存在显著关联，但解释的总变异比例有限：幼树3.79%、小径木4.58%、乔木3.87%，调整后R2分别为0.012、0.018和0.013。气温、风速和海拔在三个生长阶段均与物种组成显著关联，土壤pH在小径木和乔木群落中显著，而凋落物盖度和凋落物厚度在所有阶段均不显著。

β多样性分解。 多位点β多样性在所有生长阶段均极高（βSOR = 0.989–0.990），主要归因于物种周转（βSIM = 0.987–0.988），嵌套性组分极小（βSNE = 0.002）。成对比较显示，地点间的不相似性略高于地点内，表明不同地点的样地间组成差异更大。

指示物种分析。 各生长阶段均识别出多个强指示物种（IndVal ≥ 0.50，p < 0.05）。乔木阶段的指示物种包括Garcinia dioica（Cipangisikan、Cipunaga）、Cassia javanica（Maranti、Rancakalong）、Saurauia sp.（五个地点）、Aleurites moluccana（Rancakalong）等；小径木阶段的指示物种包括Calliandra calothyrsus（Rancakalong，IndVal = 0.674）、Cassia javanica、Lumnitzera racemosa等；幼树阶段的指示物种包括Calliandra calothyrsus（IndVal = 0.683）、Shorea javanica、Cassia javanica、Albizia procera等。

五、讨论与结论

讨论部分指出，尽管各地点间群落组成存在大量重叠，但PERMANOVA和指示物种分析均揭示了显著的组成差异和空间分化。β多样性以物种周转为主导而非嵌套性，表明各栖息地斑块拥有相对独特的物种组合，而非贫乏群落为丰富群落的子集。所测环境变量虽然与物种组成显著关联，但解释比例有限（3.79%–4.58%），提示未测量的微生境条件、扩散限制和干扰历史等因素可能共同驱动物种更替。指示物种分析中，开放环境或受干扰环境常见物种与森林伴生种共存，暗示景观内植被条件可能存在差异，但干扰强度、冠层开阔度和边缘距离未直接测量，相关解释仍属假设。研究还发现多种龙脑香科物种（Dipterocarpus gracilis、Dipterocarpus hasseltii、Shorea roxburghii、Shorea javanica、Anisoptera costata）的存在，这是东南亚成熟热带低地森林的关键指示类群，表明Sancang森林部分地区仍保留爪哇原生或老龄热带低地森林的痕迹，具有重要的保护意义。

研究结论为：Sancang森林在各地点和生长阶段间表现出显著的植被组成变异。高β多样性（βSOR = 0.989–0.990）主要归因于物种周转（βSIM = 0.987–0.988），表明地点间组成差异主要反映物种更替而非嵌套性。所测环境变量与植被组成显著关联但解释比例有限，提示其他因素可能共同作用。指示物种分析识别出多个单地点和多地点关联物种。龙脑香科物种的存在突显了这一残余热带低地森林的保护价值。这些发现支持保护多个栖息地斑块以维持Sancang森林组成多样性的重要性。未来需纳入更多环境、空间和干扰相关变量，以更深入理解景观尺度上植被分化的驱动机制。